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[分享] 记忆之谜——信息的编码、储存与提取?

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发表于 2018-6-18 18:49:17 | 显示全部楼层 |阅读模式
我们的先辈、我们以及后代,每个人都会记忆——节日就是一种对重要历史事件或习俗等的特殊记忆,譬如今天的端午节,据说是古代的吴越人认为是龙的传人,每年五月初五举行祭图腾仪式,把食物裹在树叶或装在竹筒中(即粽子),投到江里去,以求来年的丰收......
       我们谁也阻挡不了时间之箭向前飞逝,而我们却可以截留过去,即对过往事物形成记忆。记忆看似简单,因为即使你不了解记忆如何运作,它也会自然产生,你会记住自己所作的事情。然而我们并不了解它,因为在其表象之后,隐藏着颇为复杂的问题。
      无论你的眼前是多么的色彩斑斓,只要你闭上双眼,栩栩如生的外部图景转瞬就会毫无踪影,留给你的只有一个模糊的回影。难怪古希腊哲人留下如此感叹:记忆既不是感觉也不是判断,而是当时间流逝后它们的某种状态或影响。人们不可能在此刻记忆此刻的事物......感觉属于现在,希冀属于将来,记忆属于过去(亚里士多德1992c)。
       Myers(2004)说,“在很大程度上,你是你自己记忆的产物。没有了记忆,便没有了过去的欢乐时光,没有了悔恨之心,当然也不可能怒气冲冲地对痛苦的往事耿耿于怀;没有了记忆,你会生活在无穷无尽的‘现在’之中,每个瞬间都是崭新的,每个人都是陌生的,每句话都是外语,每一项任务甚至连穿衣、烹饪和骑车都是崭新的挑战;没有了记忆,你感觉自己也是陌生的,没有了持续的自我感觉来联结你的过去和现在”。
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一、如何定义“记忆”?
给记忆下一个无可争议的定义似乎不那么容易。记忆可以泛泛地定义为由经验引起的系统内部的变化,这种变化导致以后的思想或行为发生改变(Crick 1994)。

记忆可以泛泛地定义为由经验引起的系统内部的变化,这种变化导致以后的思想或行为发生改变(Crick 1994)。Dudai(1989)认为,学习是由经历引起的内部表达的创新或修改,这一变化可持续相当一段时间甚至可以保持很多年,而世界的内部表达指能够有效地指导行为的结构化神经编码方式。

根据维基百科,记忆(memory)是一种对信息编码(encode)、储存(store)和提取(retrieve)的过程。在英文中,除了用Encoding(编码),也有用registration(注册、登记),这或许也无不妥。除了Retrieval,也有用recall(回想)、recollection(回忆),亦不无道理。

首先,记忆对信息的储存需要加工,并非以信息的原本形式进行储存,譬如,从语义学上来说,记忆者需要在对信息进行理解与认识的基础上来进行编码。因此,信息首先必须转化为可以进行编码的形式,即通过编码可使外部世界的信息以化学或物理刺激的形式被感知。简言之,编码是一种信息的接收、加工与整合过程。

记忆的第二个过程是储存,指对编码的信息进行记录保存,这样的保存可长可短(即所谓的短时记忆和长时记忆)。

记忆的第三个过程是对已储存信息的提取,可视为是一种信息定位与返回知觉(consciousness)的过程。为了应对人们在现实生存中面临的各种境况,需要唤回一些相关的记忆以支撑合适的行为决策。其实,Retrieval亦有“检索”之意。

不同的感觉信息(视觉、听觉、味觉和触觉)在性质上完全不同,其编码、储存与提取方式亦必然不同。对此,迄今为止,人们仍然一无所知。就像照相机和录音机完全不同一样,大脑如果存在对图像和声音的精确记忆,就会有完全不同的机制,而且能在回忆中精确提取,事实上这并未发生。

在认知科学中,一个关键的问题是信息和精神体验是如何在脑中编码与表征的。科学家从神经编码的可塑性研究中已经获取了大量知识,但大部分这样的研究都聚焦于单个神经元回路的简单学习,与此相比,对更复杂记忆案例(特别是需要储存事实与事件的陈述性记忆)相关的神经元变化的认识要欠缺许多。收敛—发散区可能是记忆储存与提取的神经网络(Damasio 1989)。

认知神经科学家(Cognitive neuroscientist)认为记忆是独立于内部表征的经验的保留、激活和重构。所谓内部表征意味着以这种方式定义的记忆包含二个组分:在行为或意识层面的记忆表达以及基础物理神经变化,后者也称为印迹(engram)或记忆痕迹(memory trace)。一些神经科学家和心理学家错误地将印迹与记忆等同起来,大致地想象持续的经验后效都是记忆,而其它一些人对记忆只有为行为或思想所显示才存在的观点表示反对。

过去经验不会全部原原本本地记录在我们的大脑里;在刺激大脑或进行催眠时,人们不会像“放磁带”那样重新激活已经隐藏很久或压抑了的记忆(Myers 2004)。

二、记忆的经典学说有哪些?
1. 亚里士多德的“图章假说”和三大联想律
亚里士多德(1992c)在《论记忆》一文中说道,“所有可以记忆的对象在本质上都是想象的对象,而那些必然包含想象的事物则是偶然地成为记忆的对象……所产生的刺激要留下某种和感觉相似的印象,就像人们用图章戒指盖印一样。所以某些人由于残疾或年老,即使有强烈的刺激记忆也不会发生,对他们就仿佛用刺激或图章去拍击流动的水一样;而另外一些人则由于类似建筑物旧墙一般的磨损,或由于接触面的坚硬,印痕难以透入。由于这个原因特别年幼的人和老年人都没有好记忆;他们均处于一种流变的状态中,年幼者是因为他们在成长,年老者是因为他们在衰老”。

亚里士多德将联想看作是记忆或回忆发生的条件,认为一种观念的发生必然伴以另一种与它类似的、或相反的、或接近的观念的发生,提出了三大联想定律——接近律、相似律和对比律。接近律指在时间或空间上接近的事物容易发生联想(如河与船),对比律指在性质或特点上相反的事物容易发生联想(如黑与白),而类似律则是指在形貌和内涵上相似的事物容易发生联想(如用绿色比拟生命)。亚里士多德的联想法则的影响一直延续至今。

2. 霍布斯的“感觉残迹说”
霍布斯(Hobbes 1651)指出:“正像我们眺望远方,但见一片朦胧,较小的部分无从辨别一样;也像声音越远越弱,以致听不清楚一样;我们对过去的想象经过一段时间以后也会淡薄......这种渐次消失的感觉,当所指的是事物本身(我的意思是幻想本身)时,那我们就像我在前面所说的一样,称之为想象。但如果所指的是衰退的过程,意思是讲感觉的消退、衰老或成为过去时,我们就称之为记忆。因此,想象和记忆就是同一回事,只是由于不同的考虑而具有不同的名称。记忆多或记住许多事物就谓之经验”。霍布斯认为,人的心理活动本质上只有两种——感觉和联想。

3. 洛克的联想
英国经验主义哲学家洛克(John Locke,1632-1704)在1690年出版的《人类理智论》一书中,驳斥了笛卡儿的天赋观念,肯定了亚里士多德的观点,即人的心灵在出生时如同一块白板(“clean slate”),心灵从经验中获得有关推理和知识的所有原料。洛克在西方心理学史上首次使用了联想一词,认为联想是观念的联合,之后,联想成为了心理学中最常用的术语之一。
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John Locke (1632—1704)





洛克认为观念有两个来源。一是来自感觉:外物刺激人的感官引起感觉,从而获得外部经验;二是来自反省:人通过一种内心活动——反省来获得内部经验。洛克建立了一套联想主义(associationism)理论,认为心理事件由联想规律所控制,而在意识中发生的一切由心理事件彼此之间的联系所决定。

4. 哈特莱的神经振动说
英国经验主义哲学家哈特莱 (David Hartley)则反对洛克的反省说,只承认感觉是知识的唯一源泉,认为人接受外界刺激产生感觉,因感觉产生观念,正是联想在感觉和观念之间搭起了桥梁。他主张联想只有两种基本形式——同时联想和相继联想,且都遵循接近律。
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David Hartley (1705-1757)



哈特莱借用了牛顿的振动说,认为神经的传导是极其细微的分子的振动,而非所谓的动物精气的流动,因为神经不是空心管而是固体。外物作用于感官引起神经振动,沿着神经向前传导,引起脑内振动,就发生感觉。在物质刺激停止以后,还会继续微振,就引起观念(Hartley 1749)。

哈特莱认为,同时或相继的两种刺激在脑内所产生的微振由于多次重复就形成联结,之后,只要其中之一再次发生,微振便扩散到另一个形成联结的部位,这样,便形成了关于另一个事物的观念。在哈特莱看来,精神(观念联想)和物质(神经振动)相互平行并绝对相关。

5. 艾宾浩斯的记忆遗忘曲线
1885年,德国心理学家艾宾浩斯(Herman Ebbinghaus)是历史上对人类记忆进行实验研究的第一人,发现了记忆遗忘呈现指数衰减的特征。

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Herman Ebbinghaus (1985-1909)


记忆遗忘在最初速度很快,以后逐渐缓慢,遵循下列方程:

R=e-t/s                 (3-1)

这里,R是记忆保留比率,S是记忆的相对强度,t是时间(Ebbinghaus 1885)。根据式3-1可绘出著名的艾宾浩斯记忆遗忘曲线(图1)。
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图1 遗忘曲线和学习曲线。如果不复习,我们将很快遗忘所学的知识,而每一次复习都会延缓遗忘,直至建立起永久的知识(引自www.LearnThat.org


三、记忆有哪些类型?

    基于感觉类型、记忆时长、信息类型以及时间方向等,记忆被区分成了各种各样的类型。
1. 按感觉类型分类
不同的感觉类型产生不同的感觉记忆。所谓的感觉记忆(sensory memory)指觉察到某个东西后所持有的瞬时(短于1秒)记忆。人们能在观察到一个事物的一刹那记起它像什么,它不受认知(cognitive control)的控制,是一种自动的反应(automatic response)。

感觉记忆一般被分为三类——映像记忆(Iconic memory)、听觉记忆(Echoic memory)和触觉记忆(haptic memory)。其实,还应该补上嗅觉记忆和味觉记忆。

2. 按记忆时长分类
记忆按时间长短分为短时记忆(short-term memory)和长时记忆(long-term memory)。人的记忆从不足一秒、几秒、几分钟、几小时到数天、数月、数年乃至终生,因此关于记忆时间长短的区分也不那么容易。

短时记忆

请你看一看面前的景物,然后突然闭上双眼,你看到的外部世界的生动图像很快就会消失,留给你的只是一个模糊的回忆,它通常在几秒内就会消失(Crick 1994)。

短时记忆指不需要重复(rehearsal)即可回想起来的能力,可持续数秒~1分钟(通常在5-20秒)。一般认为,短时记忆的容量非常有限,主要依赖于通过声音编码储存的信息,而较少通过视觉编码的信息(Conrad 1964)。关于短时记忆的容量,通常的数字是7±2个元素(Miller 1956)。有人也将短时记忆称为工作记忆(working memory),即服务于当前的动作,但也有人认为这是两个不同的概念,工作记忆是一个理论性框架,是用来临时存储和处理信息的结构和过程。

长时记忆

长时记忆指信息经过一定深度的加工之后能在大脑中长期保留的记忆。长时记忆(long-term memory)能储存更多的信息,容量是难以估量的,几乎是无期限的(有时可终身持有)。长时记忆是语义(semantical)或情景(episodic)编码性质的。某些脑损伤的病人除了他们听到的最后一个字母外,别的一概回忆不起来,但却意识正常,可能长时记忆并未受损(Shallice and Vallar 1990)。

短时记忆和长时记忆似乎并非独立的和平行的,而是以串行的方式进行工作,短时记忆是瞬时的和易变的,一般通过注意力的集中与不断的重复可转变为长时记忆。

3. 据信息类型分类
记忆可根据信息类型分为地形记忆(topographic memory)、闪光灯记忆(flashbulb memory)、陈述性记忆(declarative memory)和程序记忆(procedural memory)等。

地形记忆

地形记忆包括在空间中的自我定向、识别与跟随路线、或者识别熟悉地方的能力。

闪光灯记忆

闪光灯记忆是对独特或高度情绪化事件的清晰情节记忆,仅仅一次经历就可记得清清楚楚,甚至终身难忘。

陈述性记忆

陈述性记忆需要有意识的回忆(conscious recall),籍此通过有意识的过程来唤起对信息的回忆。它又称外显记忆(explicit memory),因为其信息被显式存储与检索。

陈述性记忆又被细分为语义记忆(semantic memory)和事件或情景记忆(episodic memory),前者涉及独立于语境的原理与事实,后者涉及特定语境的信息,如一个时间与空间。语义记忆允许抽象出关于世界的编码,譬如,“巴黎是法国的首都”,而情景记忆多用于个人的记忆,譬如感觉、情绪和特定时空的个人联系。情景记忆常常反映了生活中的“第一次”,譬如初吻、上学的第一天或第一次赢得冠军。

程序记忆

程序记忆(procedural memory),又称内隐记忆(implicit memory),并不基于信息的有意识回忆,但基于内隐学习,即记住如何去做一件事。程序记忆主要涉及运动技能的学习,应视为内隐记忆的一个亚类。当一个人仅仅由于重复使做一件事越来越好时,并无新的外显记忆形成,但却是无意识地接触了以前的经验。涉及运动学习的程序记忆依赖于小脑和基底核。程序记忆的一个特点是记住的事情自动转化为行动,因此常常难以描述。

4. 按时间方向分类
记忆可根据时间方向分为回顾性记忆(retrospective memory)和前瞻性记忆(prospective memory)。

回顾性记忆

将要记忆的内容是过去的称为回顾性记忆(retrospective memory)。因此,语义记忆、情景记忆和自传记忆(autobiographical memory)都归属于回顾性记忆。

前瞻性记忆

将要记忆的内容是将来的称为前瞻性记忆(prospective memory),是关于未来意向的记忆,或者说记住去记忆(remembering to remember)。又可进一步区分为基于事件或时间的前瞻性记忆。基于时间的前瞻性记忆由时间提示所触发,基于事件的前瞻性记忆则是由事件提示所触发的意向。

依笔者之见,所有这些关于记忆的分类与前述记忆的定义都未能直接相关,没有一个真正关乎如何对信息进行编码,如何储存以及如何提取。

亚里士多德(1992c)曾在《论记忆》一文中指出,“所有记忆都表示时间的逝去。所以,只有那些意识到时间的动物才有记忆,而且它们是凭籍着以感知时间的器官来记忆的”。从很早人们就知道,脑就是记忆器官。但人们对于它是否能感知时间以及如何记忆却依然知之甚少。

四、怎样记忆?

    迄今为止,人们对记忆的原理提出了各种各样的假说,但并未达成共识。
1. 祖母细胞理论
关于神经元如何纪录单个物体/概念依然存在争议。美国认知科学家Jerome Lettvin(1920-2011)大约在1969年提出了祖母细胞(grandmother cell)一词(Gross 2002),意指一个假想的神经元,它可表述一个复杂但特定的概念或物体,当一个人“看见,或听到,或通过其它感官方式区别”一个特殊的实体(如他/她的祖母)时,祖母细胞就被激活。

在猴子颞下回(inferior temporal cortex)的神经元能选择性地针对手和脸而发放,但对一些对猴子来说也十分重要的目标如果实、生殖器并无反应(Gross 1998, Yamane et al. 1988)。在人类海马回中的细胞对认知范畴也是高度选择性地进行响应,包括对人脸的高度选择性响应(Fried  et al. 1997, Kreiman et al. 2000)。

祖母细胞理论认为人脑中存在一个(组)神经细胞,当某个特定的概念(如祖母的头像)出现时,这个(组)细胞就会激活,而失去负责对祖母编码的神经元时,就认不出祖母来了。这里的物体/概念并不仅限于祖母。

但是,祖母细胞理论与Hebb(1949)的“细胞集群(cell assembly)”学说基本类似,由少数细胞也可唤醒这个细胞群体。此外,我们的大脑对外部事物的记忆都是后天形成的,因此,用于记忆某个后天所经历的特定事物如“祖母”的细胞群也必定是后天才形成的,不可能先天就预设了这些细胞在大脑中的精确位置。

2. 信息如何编码?
人们关于信息是如何在大脑中进行编码的提出了若干种理论(顾凡及,1997年香山会议报告)。第一种观点称之为脉冲发放率编码(rate coding),认为脉冲序列的一阶统计量起到了关键作用,而神经元类似于某种积分器(integrator),该理论包括祖母细胞(grandmother cell)学说,细胞集群(cell assembly)假设,基本图形(icon alphabet)假设和同步振荡(synchronization oscillation)编码等。第二种观点称之为时间编码(temporal coding),认为信息不仅由神经脉冲序列的一阶统计量携带,而且也由其高阶统计量所携带,神经元是某种脉冲放电的同时性检测器(coincidence detector),其中代表性的观点有Fujii等的动态神经元群体假设。第三种观点认为,脑中不同部位可能采取不同的编码方式。

Harris(2005)认为,关于时间编码的证据可能常常反映的是在内部认知过程(internal cognitive processes, ICPS)中细胞集群的活动模式(图2)。所谓内部认知过程指依赖于内部状态的心理过程,而编码范式自身在描述皮层回路的用处可能有限。因此,如果某个回路是内部认知过程和感觉表象的基础的话,定义一个不会沦为纯粹语义的“信号”是困难的。但是,既然编码范式受到广泛应用,那速率编码的框架似乎更为合理。
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图2 细胞集群假说示意图。感觉输入(红色箭头)使特定的神经元发放,接着,神经元的活动随内在的皮质动态而演进,集群之间被强化的循环连接(黑色箭头)通过相互激发使集群的发放处于暂时性的稳定状态。而随着这个集群的兴奋性的逐渐衰退,集群间的连接(蓝色箭头)又导致新集群的激活。由此产生的“相位序列(phase sequence)”通过网络动态而演变,而不是由感觉输入的时间序列严格决定的。这一相位序列的演变是内部认知过程的假设性基础(Harris 2005)


Harris(2005)指出,不能期待下游细胞除了具有兴奋性突触后电位(excitatory post-synaptic potential,EPSP)宽度外,还存在对发生在过去的发放的记忆,因此,在任一时刻被一群细胞传递的信息完全由现在处于激活状态的细胞集群所决定,而不会参考过去发放的时间格局。集群可能周期性地产生,譬如,跟随皮质的振荡格局。但信息处理的根本交易是单个集群的发放,而不是时间序列,每次集群的发放都将构成信息加工的一个离散单元。

Harris(2005)认为,至于这到底是构成脉冲发放率编码还是同时性编码(coincidence code),只是一个时间尺度的问题。他注意到,一个10-30 ms的集群同步发放的时间尺度恰好接近所设想的EPSP的宽度。这表明,集群格局(assembly pattern)以最快的可能速度演进以允许被下游神经元集群的活动所整合。因此,人们所观察到的脉冲系列(spike trains)的不规则性可能反应的不是一个缓慢变化的感觉刺激的时间编码,而是一个快速演变的认知过程的脉冲发放率编码。这两个时间尺度的一致性表明,在神经环路(neural circuits)中的认知过程可能以神经生物物理学允许的最快速度发生的。
3. 记忆的增强与整固
学习和记忆被归结为神经元突触(neuronal synapses)的变化,由长时程增强(long-term potentiation, LTP)和长时程抑制(long-term depression, LTD)所介导。通俗点说,LTP象征着记忆,而LTD象征着遗忘。大脑中枢神经系统中的LTP是挪威学者Terje Lømo于1966年在对兔海马体的研究中发现的,当他对突触前纤维施加高频刺激时,突触后细胞对这些单脉冲的反应会增强很长一段时间,而当这一系列刺激被接受后,后续的单脉冲刺激会在突触后细胞中激发增强、延长了兴奋性突触后电位(Lømo 2003)。

之后的研究发现,神经递质谷氨酸的一种靶受体——NMDA(N—甲基—D—门冬氨酸)在LTP过程中发挥了重要作用,它通过调控神经元的阳离子通道的开闭而影响动作电位,进而控制突触的可塑性与记忆功能(Collingridge et al. 1983, Dingledine et al. 1999, Li and Tsien 2009)。而LTD是日本学者伊藤正男等在小脑上给予平行纤维和爬行纤维同时刺激时发现的,在平行纤维与浦肯野细胞的突触处诱发单位的放电脉冲数减少,兴奋性突触后电位变小,持续至少1h以上,且仅发生在此突触处。

此外,情绪有时对记忆也会产生深刻的影响。一般来说,一个事件或经历越是富于情感,它就被记忆得越好,这种现象称之为记忆增强效应(memory enhancement effect)(Bradley et al. 1992, Hamann 2001),而杏仁核损伤的病人却没有这种效应(Cahill et al. 1995)。

Hebb认为,任何被短期储存的记忆经过足够长的时间都可整固成长时记忆。但后来的研究证实这并不完全正确。有研究显示,直接注射皮质醇或肾上腺素可以帮助近期经验的储存。刺激杏仁核也产生同样的效应。这证明,兴奋可通过影响杏仁核的荷尔蒙的刺激来增强记忆,但过量或过久的压力(通过皮质醇)可能损害记忆的储存。

海马体对内隐记忆以及记忆的整固均十分重要。海马体从皮质的各个部分接收输入(来自已经将信息加工了许多的次级或三级感觉区),再将其输出传送到脑的不同部位。海马体的损伤能引起记忆丢失以及记忆的储存问题,这样的记忆丢失包括逆行性遗忘(retrograde amnesia),即将脑损伤发生之前的事情遗忘了。
4. 孔哈克的认知记忆假说
德国神经生物学家孔哈克(Hans Helmut Kornhuber, 1928-2009)认为,顶叶和颞叶的感觉联合区综合了来自触觉、听觉和视觉的信息输入,对记忆起着关键的作用。首先,感觉联合区和额叶皮层有着紧密的双向连接;其次,感觉联合区有重要的神经通路下行到属于边缘系统的海马回和其它结构,从边缘系统又经中部丘脑核的神经通路投射到额叶皮层(图3)。

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图3 参与选择短时记忆(STM)和长时记忆(LTM)信息的解剖结构示意图,MB=乳突体;A=前丘脑核;MD=背中部丘脑核(仿Kornhuber 1973)

5.多重储存模式
美国学者Richard Atkinson和Richard Shiffrin提出了多重储存模式(multi-store model, or Atkinson–Shiffrin memory model),认为长时记忆实际上由多个亚组分组成(如情景记忆和程序记忆),重复是信息最终转为长时记忆的唯一途径,而所有记忆都是以单一单位的形式进行储存的(Atkinson and Shiffrin 1968)。

首先,我们不需要重复也能记住一些事情。其次,短时记忆可以分解为像视觉信息和听觉信息等不同的单元,譬如,有位神经受损的患者在短时记忆的一些方面出现了困难——在声音的辨识上,如说数字、字母、字以及容易区分的噪音(如门铃声、猫叫),出现了障碍,但视觉短时记忆却没有受到影响,这表明视觉和听觉记忆是分开的。
6. 工作记忆模型
还有更长一些的短时记忆,称之为“工作记忆”(图4),是由英国学者Alan Baddeley和Graham Hitch提出的。工作记忆的能力是有限的,譬如,对大多数人来说,能回忆出来的数字的个数通常只有6-7个。某些脑损伤的病人只有极小的数字记忆广度,除了他们听到的最后一个字母外,别的一概回忆不起来,但意识却正常,他们的长时记忆可能并未受到损害(Shallice and Vallar 1990)。

工作记忆模型(working memory model)认为,工作记忆包含三个基本的储存——中央执行器(central executive)、语音环路(phonological loop)和视觉空间模板(visuo-spatial sketchpad)(Baddeley and Hitch 1974)。
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图4 工作记忆模型(仿Baddeley and Hitch 1974)


中央执行器实质上是一个感觉注意储存系统,它将信息传送到三个子系统——语音环路、视觉空间模板和情节缓存(episodic buffer)。语音环路在一个连续的环路中通过默默地重复声音或文字储存听觉信息,即发音过程(articulatory process),例如,反复重复一个电话号码。短数据更容易记忆。视觉空间模板储存视觉与空间信息,它参与执行空间任务(如判断距离)或视觉任务(如数一个房子的窗户)。情节缓存致力于跨区域的信息链接以形成一个集视觉、空间、语言信息和有序化(如一个故事或电影情节)于一体的整合单元。情节缓存被认为是与长时记忆和语义的连接。
这似乎是借鉴了计算机的工作原理,如中央处理器、缓存等。但中央执行器的概念也被批评为证据不足或含糊不清。
7. 构建假说
记忆表面上看似一种记录装置(recording equipment),但事实却并非如此,因为记忆的诱导与维持的分子机制非常动态,由不同的阶段所组成,涵盖一个从数秒甚至到一生的时间窗口(Schwarzel & Mulluer 2006)。

构建假说认为,记忆是一种构建过程,它允许个体去模拟和想象将来的情节、事件和场景,因为将来并不是过去的精确重复,而将来场景的模拟需要一个可以借鉴过去的复杂系统,它以一种灵活的提取和重组之前的经验元素的方式——一种构建而非复刻的系统(Ofengenden 2014)。人们在编码或回忆信息时能构建信息,而当人们被提供错误信息时,也倾向于错误记忆,称之为误导信息效应(misinformation effect)(Loftus 1992)。
8. 记忆蛋白
早在20 世纪 60 年代,美国神经学家弗莱克斯纳(Louis Flexner, 1902-1996)等给小鼠注射了一种称为嘌呤霉素(puromycin)的蛋白质合成抑制剂,通过阻止细胞产生蛋白质之后发现,实验小鼠无法形成长时记忆(记住在迷宫中行走时如何避免遭受电击),但仍有短期记忆。这表明,长时记忆并不是短时记忆的简单强化,前者需要合成新的蛋白质,而后者则不需要(Flexner et al. 1962, 1963)。

有研究表明,阿尔茨海默病的记忆障碍与载脂蛋白E(APOE)有关(Corneveaux et al. 2010)。记忆的变异与记忆基因KIBRA有关,它似乎决定事物在一定的延迟期后被遗忘的速率。

小鼠中有一种称为CPEB3的朊蛋白,与记忆有关(Pavlopoulos et al. 2011, Fioriti et al. 2015)。先让小鼠在迷宫中反复认路,以建立长期记忆;在记忆形成之后的两周,灭活它们的CPEB3基因,结果小鼠的记忆就消失了。随后的研究证实,CPEB3在神经元内行使了维持长时记忆的功能。

Oliveira等(2011)发现,随着年龄增大,一种名为DNMT3A2的蛋白在小鼠大脑中越来越少,这可能是其记忆力减退的原因。当他们将这种蛋白质注入老年小鼠的大脑中后,其记忆力得到了改善,达到与年轻小鼠相当的水平。而当他们减少年轻小鼠体内的DNMT3A2蛋白质时,其记忆力则出现了下降。

据说,一种叫做PKMzeta的蛋白像机器一样不断工作,保证记忆的完好性(Shema et al. 2007, 2011, Sacktor 2010)。一种叫做ZIP的化学物质可抑制大鼠大脑中的PKMzeta的活性。研究人员先训练啮齿类动物避开人工甜味剂,然后将ZIP注射到有关味觉的脑区,ZIP通过抑制PKMzeta永久清除了大鼠对甜味剂的厌恶感,使大鼠的学习成果完全被遗忘。进一步的研究表明,这种蛋白质的力量不仅针对味觉,还包括各种各样的其它记忆,从运动能力到对物体位置的记忆。
9.模块记忆学说
无论如何,记忆不可能被肢解为符号,但它也不可能是一个精确无误的刻录机——如果真是这样,数百亿的神经细胞也满足不了我们对漫长人生中一切所见所闻的精确记载。因此,我们的大脑只能采取一种折中的办法——以不大不小的模块为记忆的基本元件。具体来说,首先,我们需从各种不同情景/情节中提炼出多少有些抽象(或像素描一样)的基本模块,再在这些简单模块的基础上,提炼出更高一级的模块(由多个简单模块复合而成)。我们或许还会继续制作出更大一些的模块。这与我们身体的组织形式十分类似——由细胞拼出组织,由组织形成出器官,再由器官组合成人。在我们大脑中的这种逐级模块化过程就构成了所谓的学习或记忆过程。谢平(2018)所提出了所谓的“模块记忆学说(memory module hypothesis)”,原理如下:

①  人类等哺乳动物的大脑记忆以基本模块(I级)为单位,I级模块以轮廓记忆为主(大小、颜色及其它细微特征不那么重要),因此,每一类(如狗)包含了一个变异系列(如年幼和成年的个体特征,相似的品系特征),大脑能够自动识别,这或许就是抽象概念的神经生理学加工过程,只是我们现在还用文字进行了标识。轮廓性的图形(平面或立体)构成了多种多样的I级模块,譬如,我们储存了对老家房子的整体轮廓及其内部房屋结构的记忆模块,我们储存了对自己居住的小区及其周边的标志性景物的组合轮廓的记忆模块。正因为如此,我们才能毫不费劲地回到自己的家中。我们甚至能大致记住从现在的居所回到数百公里之外或更远的老家的线路略图。此外,虽然我们从未见过一个完整的国家地貌全景,但地理学家绘制出来的中国地图也作为基本模块储存在了我们的记忆之中。I级模块既可小到一粒葡萄,也可大到一个地球,但它们保存在我们记忆中的都是基本轮廓。当然,我们也很难确定一个I级模块涉及多少个神经细胞或神经冲动。

②  由I级模块可组合出更复杂一些的II级模块,甚至III级模块……但是模块越复杂,需要反复记忆的时间就越长,也越容易出错,越容易遗忘。在一生中,大脑记忆所保存的信息量为:I级>II级>III级……,大部分是关于物体及其特性的I级模块,其次是II级行为模块,III级模块则是少之又少。

③  重复接触(如从不同的侧面、距离、运动等)可导致对I级模块的重描,也增加该模块的维度特征,有些形成II级或更高级的模块。重复次数越多,对该模块轮廓的记忆就越清晰、越全面(维度特征越多)。这样,就在我们的脑中形成一个可塑性更大或包含许多特征通道的记忆模块。譬如,通过对狮子的长期观察,我们就能建立关于狮子这个物种的记忆模块,逐步形成关于狮子及其各种行为(如交配、捕猎、争斗等)特征相连的记忆通道(图5)。由于背景的复杂性,狮子的模块还可能与其它实物模块形成链接或交叉。
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图5 狮子(I级模块)和它的各种特性,有些(如成年狮和幼狮的形态特征变化)是对I级模块特征的重描,有些(如交配)形成II级模块,而像狮群对斑马的联合围捕行为则形成III级模块,虚线指向的实心圆圈表示尚未描述的维度特征1、2、3、4、5……


   ④  当我们在现实中遭遇狮群时,我们会根据现实的场景、以及储存在大脑中的关于狮子的记忆模块和各种特征通道来决策我们的响应行为。而在睡眠期间,当同样的场景进入我们的梦乡时,我们在无意识的状态下,可能随机地选择特征通道,并与其它模块随机组合,因此,可能会出现与现实略微不同甚至完全不同的奇特梦境。

   ⑤  以轮廓为主的视觉模块在记忆模块中可能占据了绝对优势的地位。与视觉信息相比,嗅觉、味觉、听觉和触觉等信息的记忆应该简单得多,像嗅觉和味觉可能只需要相对单一的化学反应就能进行辨识,而听觉或触觉可能更多的是通过相对简单的物理信号(如振动)来进行辨识。因此,这些类型的感觉可能主要是形成物体视觉信息模块的附属属性。即便是语言,也不过是事物模块及其属性或关系等的抽象表征。


有哪些I级模块呢?1)一类物体:如人,狗,狮子,番茄,桌子、椅子、篮球等;2)一个过程:如瀑布,下雨,下雪等;3)一种声音:鸡叫声,狗叫声。

有哪些II级模块?如雌雄狮子的交配行为,狮子捕猎斑马的行为,在巴甫洛夫的经典条件反射实验中用铃声刺激引起狗唾液分泌反应的行为,还有在斯金纳的操作性条件反射实验中小鼠偶然压杆获得食物的行为,篮球运动员的一个助攻、突破和扣篮的连贯动作,从前奏开始的一首完整歌曲,等等。

有哪些III级模块?如一群狮子对猎物(如斑马)的联合围捕行为,黑猩猩的葬礼,一部电影,一场歌剧,一场比赛,等等。此外,一个人娴熟地驾驶汽车的一系列动作亦可视为III级模块。

有些模块是时序性的,如一首歌曲,有些是非时序性的,如祖母及其特征。但它们都只需要部分信息就可激活整体,如我们听一小段前奏就知道是什么歌曲,只需看一个眼神就知道是自己的祖母。其实,从少部分信息可以提取更多的信息,这亦是记忆模块存在的有力证据。

Fodor(1983)关于心理模块的一些特性——域特异性、信息封装性、强制性击发、快速、浅层输出、固定的神经层次结构等,也基本适用于我在此描述的I级模块。

人们发现,在大脑皮层中存在功能超柱——斑点柱、皮层模块、方位柱、眼优势柱等,并认为它们与物体的形状、颜色、亮度、运动和深度等的信息加工有关。我猜测,大脑或许以同样或类似的机制储存了关于物体的视觉信息。这种光化学反应可能利用了一些感光分子,从而可使不同皮层的神经细胞形成不同的感受野。在功能超柱的研究中,人们假定这些神经细胞的特性是与生俱来的,但我认为应该存在一些皮层细胞,它们允许从视网膜传递而来的物体光信息进行后天的生化印刻,形成关于物体轮廓的长时记忆。试问,如果视觉信息模块在大脑皮层中的储存需要重新编码,大脑对信息的快速检索和提取如何可能?我们如何能在瞬间辨识出眼前栩栩如生的情景?因此,直观的感觉是,神经细胞之间所谓的动作电位与视觉信息的编码应该毫无关系(因此,现代神经生物学可能掉进了一个可悲的认知陷阱),虽然它在行为指令的传递方面具有重要作用。

人的思维过程似乎也带有模块的痕迹。我们将理性认识区分为三个基本过程——概念、判断和推理。概念是进行思维的逻辑要素,它是事物类别或物体抽象属性的符号表征,如雪、狮子、食肉动物、斑马、食草动物、苹果、红色等。概念可视为一种I级思维模块。判断是对思维对象是否具有某种属性或事物之间是否具有某种关系的肯定或否定,如狮子是食肉动物,这种判断是基于对狮子捕猎行为(II级模块)观察而得出来的,因此,针对较复杂行为属性的判断可视为一种II级思维模块。推理(特别是复杂推理)是由若干已知的判断推出新结论的过程,可视为一种III级思维模块。

在心理学中,存在一种称之为“知觉恒常性(perceptual constancy)”的现象,指我们在识别物体时可以不受观察角度、距离和照明的影响,譬如,你可能扫一眼前面人行道上的人,就可以迅速认出你的同学,也就是说,我们对物体的知觉可以不受刺激变化的影响(Myers 2004)。这可用I级模块的抽象素描特性予以解释。此外,格式塔心理加工模式也是基于类似的原理。

模块具有分级的结构,从简单的单层模块,到复杂的多层模块,相互链接,相互嵌套,形成复杂的层级与网状结构。而且,每一级的模块都可以不断重描,并不断充实与更新。因此,对一个较为复杂事物的记忆需要形成一种模块镶嵌的层次化的网络结构。信息的模块化及其整固、搜索与识别等对人工智能的设计可能具有重要意义。

   以模块方式进行记忆必定是生命历史演化的产物,它肯定对动物的生存具有重要意义。

①  类型模块可满足对动态环境的适应需要

记忆必须以模块为单位还有这样一个无可辩驳的理由:动物们生活在各种生物交织在一起的食物链网之中,而且每种生物的个体表征都处在永不歇息的变化之中,就像我们每个人,都会经历从婴儿→儿童→少年→青年→中年→老年的变化历程,每个个体的面孔都会发生令人惊讶的变化,因此,我们不可能记住每一个变化的细节,我们需要记住的是一个基本的轮廓模式及其变化范围,譬如,我们能记住并区分母亲从年青到年迈的面容变化,是因为在我们记忆中,母亲必定是一个基本轮廓模块加上她的若干变化状态而储存着。

② 较小的模块可满足快速决策的需要

小模块有利于组合和推理,是动物生存决策之必须,无论是觅食还是逃敌,都得给自己的行为提供快速的决策。如果模块太大,一是我们需用大量的空间去存储,二是情景组合的复杂型增加,需要更长的时间对感觉信息进行搜索、比对、组合、判断与决策,因此,模块的信息量既不能太小,也不能太大。

我们来回想一下DNA的三联体密码子,为了编码20几个氨基酸,少于三个碱基满足不了编码需求,多于三个碱基又有太多的冗余与浪费,因此,不长不短的三联体被选择下来了。记忆模块也可能是经历了长期的适应与自然选择才保留下来的。

五、记忆有何特性?
如果脑的记忆容量是无限的,那就可能允许对所有事物的精确记忆,可事实上并非如此。
1. 模糊性
人的记忆不像照相机和录音机那样对图像和声音进行非常精确的记忆,更多是一种轮廓性的记忆。譬如,即使你近距离地盯着自己家里的一盏灯,当你闭上眼睛后,你也无法在脑中再现那盏灯的准确图像,因此,记忆(特别是视觉记忆)具有模糊性。但当你在朋友家里看到同样型号的灯时,你的大脑马上告诉你,这盏灯与自己家里的那盏等一模一样。类似地,你去听一个小时的演讲,如果是你熟悉的内容,你也许能记住演讲的梗概或你感兴趣的若干关键细节,但要一字不漏地记住所有内容是不可能的。

因此,记忆似乎是整体性的,又似乎是碎片性的,但事实上,记忆无论在整体上还是在细节上都不是那么精确。我们只能记住一个或多或少有些模糊的物体轮廓,以及一场长篇演讲中的若干关键情节——即记忆碎片。

如果记忆只是事件的拷贝,那可能就能保证精确重现,但这似乎不太可能,因为最起码不同的感觉储存在不同的脑区。

但是,重复可使很多记忆从模糊走向清晰,譬如反复练习可以相当准确地记住一首歌曲。当知识在同样的记忆区域被反复重描并建立起不断复杂的联系时,我们就能够成为某一领域的专家了。
2. 规律性
大脑在记忆过程中擅长对规律性的提炼,这是生存的需要,是大自然天择的结果。动物生活在一种变化的世界中,它的敌友也是在不断变化之中,譬如,对狮子来说,它的猎物斑马也经历着从年幼到衰老的过程,有的强壮,有的会受伤……狮子需要掌握的是宏观的信息,并不需要那样的精确,它更需要的是掌握规律性的东西,年幼或受伤的斑马,奔跑慢,容易成为它们的猎物……因此,狮子也需要概念,需要判断,需要推理——这依赖于它们对规律性的把握。
对特定事件的精确记忆,还不如对原理或规律性的记忆,后者对在现实世界中生存可能更有意义。
3. 选择性
记忆具有选择性,它遗忘大多数,只选择性地记住最重要的或印象深刻的。譬如,我们走在大街上见到的人和事绝大多数都会遗忘,但有些事件可能会铭记终身……这些事件要么对生存的意义重大或给人从未有过的体验(无论愉悦还是痛苦)……。如果我们毫无选择地记住了我们经历的万事万物——每一张面孔、每一个声音、每一个景物、每一个动作......哪怕它们的差别是如此细微,在我们面前只是一闪而过,那我们需要的脑容量可能无法想象,不光存储困难,信息的加工处理亦会十分困难。譬如,超忆症就是影响个人自动记忆系统( autobiographical memory)的一种障碍,这样的人连小的细节(对其他人来说更本不必记忆)都不能忘记。
4. 聚类性
我们都有这样的经验,如果学习一个内容(如代数)的时间过长,就会逐渐产生疲倦,记忆力明显减退,我们可以选择读读其它方面的知识书籍(如历史),这样可以提高综合学习效率。

为什么持续学习代数会降低记忆效率而穿插学习历史会收到较好的学习效果呢?这至少说明,1)知识的记忆采用物以类聚的形式,2)不同类型的知识可能储存在大脑皮层的不同区域,3)学习可能需要一个生理上的整固过程(难怪洛克曾说,“学到很多东西的诀窍,就是一下子不要学很多”)。记忆可能依赖于记忆蛋白及相应回路的自动整理。这可能既费物,也费时。
5. 模块性
我认为,大脑对物体/事件的记忆储存记不具有时空完整性,而是被肢解为较小的模块而储存在不同的脑区的。试想一下,如果大脑严格按事件发生的时间序列来完整储存,也不是说不可能处理(计算机信息储存就是这种方式,也能快速扫描),但如果这是事实,为何我们不能精确地记起绝大部分曾经经历过的事件序列呢?我们的记忆且不就像一条延绵的大河,奔流不息?
6. 记忆检索的瞬时性
与信息的储存不同,大脑的感知与信息定位是瞬时的,对所存储的信息进行扫描与检索的速度是惊人的,因此,我们一见到狮子就会瞬间认出它。这保证了我们在行为决策中的快速反应。而信息的储存涉及知识的结构化问题,不需要那么快速。

现在人们对大脑是如何对信息进行扫描与检索都一无所知,谈论为何能快速扫描与检索更是天方夜谭。或许可以推测,大脑要能对信息进行检索,就必须对他们进行分类储存,就像图书馆一样。因此,如果一种动物(如狮子)的不同信息(如体型、色泽、行为)储存或映射在我们不同脑区的话,还必须存在另外的脑区专门处理关于狮子不同特性的合成信息,并形成特殊的标签(譬如,塑造出具有特定频率冲动的神经细胞)以利于快速识别,而且这种识别至少必须是电性质,否则无法保证快速。这种标签性神经细胞必须维持基础的活动状态,以备它们随时被搜索,就如同我们每个人的手机必须保持开机状态才能被随时定位一样。事实上,早在20世纪50年代,美国学者Kuffler SW(1913-1980)就已发现,猫的神经节细胞不是安静的,它们一般以每秒5次的频率发放神经冲动。

六、在哪里记忆——边缘系统?
一般认为(并无强有力的证据),外显记忆可能存储在新皮质中,但其产生(或者准确地说,短时记忆)却依赖于属于边缘系统中的海马体。
1. 海马体
大约在1564年,意大利解剖学家Giulio Cesare Aranzi(1529/1530 –1589)在大脑中发现了一个貌似海马的部位,称之为海马(hippocampus)(Bir et al. 2015)。海马,是被称作“海马区”(hippocampal region),可分为齿状回(dentate gyrus)、海马、下托(subiculum)、前下托(presubiculum)、傍下托(parasubiculum)和内嗅皮质(entorhinal cortex)。

海马回(图6,图7)是旧皮质(边缘系统)的主要结构之一,出现于古哺乳动物演化时期。有人认为,海马体是日常生活中储存短期记忆的场所,而如果一个记忆片段(如一个电话号码或者一个人)在短时间内被重复提及,海马体就会将其转存入大脑皮层,成为永久记忆。也就是说,海马主管人类的近期记忆,如同计算机的内存,存入其中的信息如果一段时间不使用的话,可能就会由于记忆容量的有限性而被自动覆盖了。在信息被传送到新皮层之前,对于一些新的、长程的、系列事件中一个事件的记忆编码要在海马中储存约几个星期。


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图6 边缘系统(引自Bradbury and Vehencamp 2011)


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图7 使用脑彩虹技术将小鼠的不同海马皮层细胞用不同颜色区分开来,图中彩色大斑块为细胞胞体,纤细的须状物为神经树突。齿状回的许多单个神经元形成海马体的一层,将它们的树突投射到外层,在那里它们接受从皮层的输入。在“V”里面,产生新的神经元,向外面的齿状回迁移(图片由Josh R. Sanes提供: http://www.cell.com/pictureshow/brainbow


Bekhterev(1900)基于对一位有严重记忆紊乱的病患者的长期观察,首先提出海马体与记忆的关联性。1953年,为了缓解海马回癫痫症患者的痛苦,对一位名叫Henry Molaison(简称HM)的27岁青年做了双侧海马回切除手术,癫痫是治好了,但患者却完全丧失了学习与存储新信息的能力(对新信息,半分钟后,他就忘了),即所谓顺行性遗忘症,导致终生需要他人的护理。然而HM对手术前的大部分记忆却保留了下来,即患者基本上没有逆行性遗忘症(retrograde amnesia)。手术后的30年间,HM存储认知记忆的能力没有恢复,只有短时记忆,即只能记住大约15~30秒内的信息,再长就不行了(Scoville and Milner 1957, Milner 1966,1968,1972)。但是,海马回的损伤并不影响像学习新技能(如学习乐器)这样的记忆,这可能是由于不同的记忆类型(程序性记忆)位于不同的脑区。一般来说,顺行性遗忘症的病人还会具有在短时间内(最长达30秒)维持少量信息的能力。

HM患者的症状至少说明,①海马回在一些记忆类型(情景记忆或自传记忆)从短时记忆转变到长时记忆的过程中具有重要作用,②保存短时记忆和长时记忆的地方可能不同;③有些类型的短时记忆可能并不需要在海马回中进行处理。

海马回的功能并不仅仅限于短时记忆的储存,它似乎也参与了从短时记忆到长时记忆的转化。长时程增强(long termpotentiation, LTP)现象是最先在海马中被发现的,也常常在这个结构中被研究,而LTP被认为是记忆在脑中储存的主要神经机制(Bliss and Lomo 1973, Cooke and Bliss 2006)。双侧海马大范围损伤可能出现顺行性遗忘症,即无法形成和保持新的记忆。老年痴呆症病人的海马是最先遭到破坏的脑区之一,早期症状包括记忆丢失和方向障碍等(Hampel et al. 2008)。

分子生物学研究发现,用化学方法阻断小鼠海马中的NMDA(N-methyl-D-aspartic acid)通道,小鼠不能记住它到过的地方(Crick 1994)。因此,海马体被认为与空间学习有关,或可能扮演了“认知地图”的角色。问题是,这仅仅是基于小鼠迷宫实验得出的结论,如果是对短时记忆的破坏,做其它的行为实验(除非不使用海马体作为短时记忆之地)也许会得出类似的结果。因此,特意地称谓海马体为大脑的“卫星导航系统”可能并不科学。

此外,如果只损伤一个海马回(每个大脑半球各有一个),脑的记忆功能基本可保持接近正常的水平(Di Gennaro et al. 2006)。虽然一般认为海马的功能主要是行为抑制,但也有实验研究表明,海马受损的动物往往变得极度活跃(Nadel et al. 1975)。虽然人们普遍认同海马在记忆中具有某些重要功能,但具体机制依然存在争议(Squire 1992, Eichenbaum and Cohen 1993)。
2. 杏仁核
附着在海马末端的杏仁核是旧皮层(古哺乳动物脑)的另一个重要结构,它在情绪事件相关记忆的形成与储存中具有重要作用。杏仁核损伤的病人情感反应显著变化甚至完全丧失。譬如,刺激杏仁首端引起逃避和恐惧(图8),刺激杏仁尾端引起防御和攻击反应。对整个杏仁核的高频损伤(radio frequency lesions)导致所谓的克鲁瓦-布伊综合征(Klüver-Bucy syndrome, KBS)(Aggleton and Passingham 1981)。KBS患者最典型的症状为把任何看得到的东西塞进嘴里,或是对任何生物做爱。最近的研究显示,当在一个正常受试者面前展示恐怖画面时,将增加其杏仁核的活动(Williams et al. 2006)。

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图8 杏仁核与情绪控制(来源:http://bartg.org/post/9546516789 ... e-an-emotion-module


早在一个多世纪以前,人们就观察到,恒河猴颞叶皮层(包括杏仁核)损伤导致其社会与情绪性行为的显著缺陷(Brown and Shafer 1888)。杏仁核损伤的猴妈妈减少了对自己婴儿的母性行为,常常在身体上虐待或忽视它们(Bucher et al. 1970)。
3. 其它脑区
并不是所有记忆都会储存在皮层,譬如,像行走、游泳和骑自行车这样的运动模式可以储存在属于古皮质的小脑或脊髓中,即不同的脑区承担了不同类型的记忆功能。

但是,这样脑记忆功能分区也不具有绝对可靠性,与其说特定区域,实际上亦有可能只是相邻区域或通过该区域通路的损失导致了所观察到的缺陷。此外,仅仅根据特定的脑区域也不足以描述清楚记忆及其对应的学习。
七、什么摧毁记忆?
1. 遗忘
记忆就是一种生理痕迹,如果得不到强化就会逐渐减弱,以致被彻底遗忘——这是一种自然过程。人的一生所经历的绝大部分事情都会以这样的形式遗忘掉。有个别事件并不需要重复,出现一次可终生难忘,但大多数情况并非如此。

根据巴甫洛夫的条件反射理论,记忆痕迹是人在各种生存活动时在大脑皮层中形成的暂时神经联系,这种痕迹的保持就是记忆。在相关刺激出现时,痕迹会被激活,暂时性神经联系得以恢复,保持在人脑中的过去经验便以回忆或再认的方式重新表现。但是,有些没有被强化的痕迹,随着时间的逝去而逐渐衰退——这就是遗忘。

大脑皮层对信息的储存不是永久的,如果一些信息长时间不使用,就会被“删去”了,这就是遗忘。
2. 脑损伤
迄今为止,人们关于记忆的很多知识来源于对记忆障碍(memory disorder)的研究,特别是失忆症(Amnesia),即所谓的记忆丢失现象,主要由于一些脑部区域的损伤:1)内侧颞叶区域,譬如,海马体、齿状回、下托、杏仁核、旁海马皮层、内嗅皮层、鼻周皮层,或者2)中线间脑区域,特别是对丘脑背内侧核、下丘脑的乳头体(Zola-Morgan and Suire 1993, Corkin et al. 1997)。

1889年,俄国内科医生Sergei Korsakoff描述了一例由脑损伤引起的严重记忆缺陷,称之为科尔萨科夫氏综合症(Korsakoff's syndrome),核心症状就是顺行性遗忘(anterograde amnesia):病人难以形成新的记忆,尽管对脑损伤之前的记忆保持完好,也可以正常对话(Carlson 2007)。

舌尖现象(Tip of the tongue phenomenon)是另外一种常见的从记忆中提取文字的临时性故障。命名性失语症(Anomic aphasia)患者在持续性的大脑额叶和顶叶损伤的情况下,的确会经历这种舌尖现象。

阿尔茨海默病(Alzheimer's disease),也称为老年性痴呆症,是一种慢性神经退化疾病,占到痴呆症的60-70%之多(Burns and Iliffe 2009)。据世界卫生组织的估计,2015年全世界的阿尔茨海默病患者有4800万之多。65岁以上的老年人中有约6%的人群受到该病的影响。

阿尔茨海默病病理特征包括大脑皮层严重萎缩、海马体极度萎缩以及脑室严重扩大等(图9)。临床表现为认知障碍日趋严重,记忆与思维能力不断下降,最终全面衰退直到重度痴呆。

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图9 正常人的脑(左)和阿尔茨海默病患者的脑(右)的比较(来源:Wikipedia)


阿尔茨海默被视为一种蛋白质折叠错误疾病(蛋白质构象病Proteopathy),是由于大脑中折叠异常的β类淀粉蛋白质和Tau蛋白质堆积而造成(Hashimoto et al. 2003)。

最近,施一公等首次揭示了老年痴呆症“罪魁祸首”——人源γ分泌酶复合物(γ-secretase)的精细三维结构(图10),该蛋白的主要功能是切割细胞膜上的一些废物蛋白,将它们分解成小的片段,让人体再吸收、利用。在该蛋白的四个亚基中,有一个称之为早老素(Presenilin)的活性亚基,当它发生异常时,γ-secretase在切割蛋白时就会产生过量的Aβ42肽段,这些堆积在一起的Aβ42肽段,会形成淀粉样的沉淀,引起脑细胞凋亡,让人失去记忆(Lu et al. 2014)。

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图10 γ分泌酶复合物三维结构示意图(来源:Lu et al. 2014)


3. 睡眠
早在公元1世纪,古罗马的修辞学家——昆体良(Marcus Fabius Quintilianus, 大约公园35-100)就曾说道,“在睡了一觉之后,之前无法记住的内容突然间就清晰地出现在脑海中。很多人认为睡眠的过程正是导致人们遗忘的过程,但事实上,通过睡眠却恰恰可以加强我们的记忆”。

一般认为,记忆由三个过程组成:1)获得,这是一个记忆中对新信息储存与检索的过程,2)整固,3)回想。因为睡眠不影响获得或醒着时的回想,因此,如果它对记忆产生影响,也只能影响整固。

有两个间接证据表明睡眠可能与记忆的整固有关。一个来自神经影像研究,即睡眠大脑的活动格局反映了前一天执行学习任务时的格局,因此,新的记忆可能通过这种复述(rehearsal)得以整固(Ellenbogen et al. 2006, Alhola and Polo-Kantola 2007)。另一个来自日常经验,即当你不能得到足够睡眠时,学习就会更为困难,记忆效率就会降低。

为何睡眠会影响记忆呢?人们推测,在睡眠期间,脑中的神经连接得到强化,从而增强脑的稳定性与保留记忆的能力。有一种观点认为,记忆整固可能发生在慢波睡眠(slow-wave sleep, SWS)期间。睡眠期间记忆被重新激活,但也不是增强每一个记忆。在睡眠期间,当它们转变为长时储存时,出现了质的变化。更为具体的推测是,在睡眠时,海马体为新皮层(neocortex)重播白天的事件,而新皮层则审查与加工记忆,从而决定哪些可以进入长时记忆(Ellenbogen et al. 2006)。

但是,最近的一项研究表明,快速动眼睡眠对记忆整固十分重要。Boyce et al.(2016)利用光遗传学技术来阻断快速动眼睡眠中海马内的θ脑波,这种光触控意味着小鼠在睡着的同时海马中有较少的快速动眼睡眠相关θ波,他们发现,快速动眼睡眠扰乱的小鼠存在对物体空间定位上的记忆障碍,而在睡眠的其他阶段干扰θ波则不会看到这种情况,表明在快速动眼睡眠过程中,可能发生了一些与记忆相关的特殊事情。

但问题是,睡眠不足影响的不仅仅是记忆,因为连续数天不睡甚至可使人毙命。失眠(insomnia)对人体的影响是综合的,如疲劳或全身不适、精力减退、免疫功能下降、内分泌功能紊乱等,记忆只是其中之一。但人们并无确凿的证据判断失眠对记忆的影响到底是直接的还是间接地。
4. 胁迫
胁迫(stress)或应激显著影响记忆的形成与学习。为了应对胁迫,大脑释放荷尔蒙和神经递质(如糖皮质激素和儿茶酚胺),从而影响在海马体中的记忆编码过程。动物行为学研究表明,慢性胁迫产生肾上腺激素,进而影响大鼠脑中的海马体结构(Conrad 2010)。由实验研究表明,压力下的学习将降低人的回想记忆(Schwabe and Wolf 2010)。

在胁迫时释放的糖(肾上腺)皮质激素损伤位于脑海马体区域的神经元,因此,如果一个人遭遇的胁迫情形越多,其后就越容易出现记忆丢失现象。在海马体中的CA1神经元由于糖皮质激素(它减少葡萄糖的释放和谷氨酸的再摄取)而损毁。高水平的胞外谷氨酸允许钙离子进入NMDA受体,却反过来杀死神经元。

产前应激通过扰乱海马体的发育能阻碍学习和记忆的能力,也可能导致严重受到胁迫亲代的子代出现不确定的长时程增强效应,虽然是对亲代施加胁迫,但子代在其生活中如果遭遇同样的胁迫,也会增加糖皮质激素水平(Carlson 2013)。
5. 干扰
先后学习过程之间可相互干扰(Interference),而干扰能妨碍记忆与提取。当学习新信息而妨碍旧信息的提取时称为倒摄干扰(retroactive interference),而当以前的学习阻碍新信息回想时称为前摄干扰(proactive interference)(Underwood 1957)。

虽然干扰可导致遗忘,但有时旧信息也能促进新信息的学习,譬如,懂拉丁语能帮助学习相关的语言如法语,这一现象称之为正迁移(positive transfer)。
6. 年老
随着老年的到来,记忆力会逐渐衰退,它也是阿尔茨海默病的标志性症状(Parkin et al. 1995, Burns and Iliffe 2009)。但是,正常老年人的记忆力衰退与阿尔茨海默病的记忆力衰退症状是有本质不同的。有研究显示,个体依赖于额区完成记忆任务的能力随着年龄的增长而下降。

七、路在何方?
迄今为止我们对视觉加工机制的研究集中在大脑皮层,但临床医学证据显示,海马回在短时记忆转变为长时记忆的过程中具有重要作用。可是,人们并不清楚在海马体中短时记忆是如何运作的,而且人们更不清楚大脑是如何将短时记忆转变为长时记忆的。

大脑的神奇就在于它能产生联想,即因一事物而想起与之有关事物的思想活动。它是如何产生的呢?Edelman(2006)指出,“记忆在价值系统影响下进行了重新组织,放弃了极端的精确以换取联想力。对于联想记忆最后一个必须考虑的概念是:基于选择的大脑回路必须有冗余”。但问题是,这不过是一种无法证实的猜测而已。

Crick (1994)曾经指出,“如果你使用一个特殊的计算机程序来进行艺术创作就会发现,形成画面所需信息并不是以光的模式存储的。相反,它是以记忆芯片中电荷的序列储存在计算机的记忆中。它可能是以特殊的数字整列形式储存在那里,每个数字代表该点的光强。这种记忆看来并不像图形,然而,计算机可以利用它产生屏幕上的图像”。

迄今为止,人们对记忆的大部分事情都不甚清楚,譬如,记忆到底储存在哪里?是以什么形式储存的?记忆是如何被检索的?不同的感觉信息(如视觉、听觉、味觉等)的记忆机制是否相同?关于一个事物的不同类型的信息(如马的形态、跑步姿势、叫声等)是储存在一个集中的脑区还是分开储存的?如果是分开的,它们是如何进行链接的?如果储存在一起,这些性质完全不同的信息是如何整合的?

本文根据《探索大脑的终极秘密——学习、记忆、梦和意识》(谢平著,2018,科学出版社)的“第六章 记忆——信息的编码、储存与提取”和“第九章 记忆模块学说”的部分内容改编而成。(来源:http://blog.sciencenet.cn/blog-1475614-1119525.html
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