气候变化？树木全知道                                                

              副标题：降雨季节变化对树木生理的影响取得研究进展

博主按：业已不少气候变化影响下的全球尺度模型研究，但气候变化对自然生态系统的试验研究并不多。基于此，我们在一典型的南亚热带常绿阔叶林开展了两年的降水格局改变试验。起初我们预测森林或树木的生长或生理指标有较大的变化，但最终的数据告诉我们几乎所有的指标变化幅度都不大。我们试验期（2012-2014）降雨量高于历年平均水平（ca. 1500 mm），其中一个试验年高达2000多mm（高出500 mm）的降雨量，估计能在很大程度上缓解试验干旱或处理造成的影响。我们认为森林或树木的应变力还是很强的，特别是在水资源相对充裕的南亚热带华南地区，未来的极端降雨（特指本研究的降雨情形）影响可能不是很大。我们的这个研究估计会对从事全球变化生态学、植物生理生态学和生态系统生态学的同行有一定的启发。

论文故事：

想必大家对近期的暴雨天气印象十分深刻了，如果近期的强降雨还不足以让你印象深刻，那么回想一下近几年的雷暴天气是不是也会心有余悸：北京暴雨(2012年)、四川暴雨(2013年)、广州暴雨(2014年)、上海暴雨(2015年)、武汉暴雨(2016年)、湖南暴雨(2017年)….据说，这样的天气估计以后不会太少。极端降雨天气使人们经受了物质和精神上的巨大损失，同时也考验着自然生态系统的抵抗力(Resistance)和应变力(Resilience)。降雨在空间上的极端化和时间上的不均衡已经成为一个客观事实，而为我们提供巨大生态系统系统服务功能的森林也无时不在受到降雨极端化的负面影响，这些影响包括某一时段降雨稀缺和过多对树木生长活动的直接限制、以及由于降雨格局改变造成的级联效应，如干旱、病虫害爆发、土壤养分流失等对树木生长的间接限制。

然而，到目前为止，受限于观测数据，人们依然不清楚降雨格局改变对森林或树木生长到底有什么样的影响？有多大的影响？以及，这种影响的可能后果是什么？我们处在一个多变的世界，对这些迫切需要回答的科学问题之答案，我们所知甚少。

现在有一点可以肯定的是，全球环流模型(Global circulation models)和经验观测数据均表明降雨格局在未来将变得更加不均匀，如在世界很多地区呈现“干季更干、湿季更湿”的特点，这种变化势必对森林生态系统的结构和功能产生重要影响或改变。如，我们对南亚热带的一个长期观测站点 — 广东鹤山30年(1985–2014)降雨数据的分析后发现，降雨确实呈现出干季减少的趋势，且在干季的末期这种逐年递减的趋势尤甚。然而，受限于后勤，到目前为止却很少开展降雨格局改变下森林生态系统的观测研究。

为了获得更好地机理性认识，中国科学院华南植物园的科学家在一南亚热带的常绿阔叶次生林(中科院广东鹤山站)开展了为期两年的“降雨季节分配改变(Precipitation Seasonal Distribution Changes，PSDC)”试验。试验包括“干季更干、湿季更湿(DD)”、“干季更干、延长干季(ED)”和空白对照(AC)三种处理，其中DD是隔除干季(10-3月份)的穿透水模拟干旱，而ED则是在春季(4-5月份)隔除穿透水模拟春旱，在湿季加回大致等量的水分到同样的样方，以此达到模拟降雨季节分配极端化的目的(试验设计见图1)。研究人员对两个共存树种火力楠(Michelia macclurei Dandy)和木荷(Castanopsis fissa (Champ. ex Benth.) Rehd. & E. H. Wils.)的树木蒸腾、水分利用效率和叶片和木材养分含量以及形态参数进行了量化，以期解析响应降雨季节格局改变的生理学响应机制(样地照片浏览详见: http://blog.sciencenet.cn/blog-260340-871311.html)。

结果显示，两共存树种的整树单位边材面积的蒸腾量(Sap flux，J_s)和内在水分利用效率(WUE_i)对降雨处理表现出一定的生理稳态现象，树木蒸腾对蒸汽压亏缺(VPD)和光合有效辐射(PAR)的响应参数无论在干旱、春旱还是灌溉期均无明显的处理差异。与此相反的是，单位面积的叶片氮(N)、磷(P)含量呈现一定的波动，特别是叶片N : P有处理效应，说明在氮- 和磷-双重限制的森林生态系统，降雨季节分配改变对养分的吸收利用产生了不利影响，从而可能影响到森林生态系统的生物地球化学循环过程。木材的化学计量特征相比于叶片呈现更大的保守型。在给定的叶片¹³C甄别率(≈ c_i/c_a，胞间二氧化碳与大气二氧化碳比值)，木材¹³C甄别率没有表现出处理或树种方面的差异，说明树木自身的碳转移没有受到极端降雨的影响，部分解释了与“碳经济”相关的保守的化学计量特征。枝条边材面积 : 叶片面积(A_s : A_l)与树木蒸腾对VPD的敏感性参数显著负相关，说明树木能够通过形态上的调整结合气孔控制达到水分利用的稳态性响应，从而保持最大的水分利用。我们的研究结果表明，在湿生环境中，两共存树种在养分获取(图2)、光资源利用(图3)和水分提升(图4)方面的稳态性反应和应变力与“生态水文平衡假说”(Ecohydrological equilibrium theory)相一致。近期，高建国博士（本博主）等的研究论文“Physiological homeostasis and morphological plasticity of two trees pecies subjected to precipitation seasonal distribution changes”已经以长文形式发表在植物学期刊Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics (25: 1–19, 2017)上(DOI: 10.1016/j.ppees.2017.01.002)。两位同行专家对我们的研究均给予了非常正面的评价，其中Reviewer #2认为：“Overall, the whole paper is well-written, and the conclusions are solid based on large amount of data.”

那么，大家能从我们的研究得出什么有启发的结论呢？广东鹤山站的研究样地，主要生长着两个优势种，降雨季节改变对它们的影响迥然不同。基于我们的长期观察和思考，以及本试验研究，我们认为火力楠在湿生或轻度水分胁迫下有更强的生长优势；木荷由于对地下水较多的利用以及更强的形态可塑性对未来降雨分配不均或干旱加剧的情形，如DD、ED处理更有竞争优势。在华东和华南地区，有不少地区营生着较为广泛的火力楠-木荷混交林，这样的次生林一方面作为本土经济林(Native economic forest)；一方面也作为防火林带(Fire-prevention forest belt)。由于我们研究的是典型的、受到人为干扰的次生林，其研究背景(如土壤类型、降雨特征)与大部分亚热带次生林没有本质区别，因此该研究结论或可推及到极端降雨季节格局改变下的亚热带地区其它类似森林生态系统类型。

回到我们之前的话题，这个研究与我们的生活和工作有什(扯)么(的)关(远)系(些)呢？或许我们可以这样理解本研究的价值：降雨格局的改变影响了森林的生态系统服务功能，如减少径流和防洪等，但如果没有具体的观测试验，我们根本无法量化未来降雨季节格局改变对森林影响的时间、方向和幅度，因此也就无从谈起对森林生态系统的管理和优化、以及防灾减灾。我们通过两年的长期试验给该科学问题提供了一个观察视角，但降雨格局改变对森林或树木生长方方面面的影响还很多，这显然需要进一步的研究了。

引用格式：

Gao JG, Zhao P, Shen WJ, Rao XQ, Hu YT. Physiological homeostasis and morphological plasticity of two tree species subjected to precipitation seasonal distribution changes. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2017, 25: 1–19.

图注：

图1. 本研究的试验设计. Photo credit: Liu Dan （版权保留）.

图2. 不同降雨季节改变情形下火力楠和木荷叶片水平化学计量特征。其中，一般线性模型表明叶片N : P具有明显的处理效应。由于N和P对树木生长的影响很大，因此，降雨季节情形改变的这种影响势必对森林的功能(如，初级生产力)产生影响。

图3. 不同降雨季节改变情形下火力楠和木荷树木蒸腾对光合有效辐射(PAR)的响应，处理和种间差异不是很明显，但由于二者冠层位置分层明显(图1)，它们对光照的响应在未来可能会加剧分化。

图4. 不同降雨季节改变情形下火力楠和木荷水分利用策略。二者水分利用比例存在一定的重合(示红色圆圈)，说明即使在不缺水的南亚热带地区，二者对水分依然存在一定的竞争；由于木荷的深根性，因此有相对较大的地下水利用比例，这对于处在干旱期的树木生长是一种竞争优势。

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