第三章   南方古猿

通过本书的前面的介绍，我们已经了解到关于腊玛古猿的系统地位问题，目前争议颇多，其究竟是否属于人科恐怕一时尚难定论。但是，南方古猿则是已经为人们所肯定了的人科成员，其生存的地质时代从第三世的上新世一直延续到第四纪的早、中更新世，即从距今约400万年前到100万前年。其中有一段时间内的南方古猿与早期人类（人属成员）共存。

第一节   南方古猿化石的发现

南方古猿的化石材料目前已有大量的发现，据粗略统计，这些化石所代表的个体数目当在350个以上。化石地点主要集中在南非和东非两大区域内，非洲以外的有关材料发现得很少，究竟是否属于该类型目前尚不能肯定。

一、南非

最早发现的南方古猿化石出土于非洲南部阿扎尼亚的贝专纳附近一个叫做汤恩的地点。1924年，澳大利亚的达特刚刚在英国结束他的医学、解剖学和体质人类学的学习，来到南非的约翰内斯担任威特沃斯兰德大学医学院的解剖学教授。这位年轻的教授对化石具有异乎寻常的兴趣，经常鼓励他的学生们利用课余时间到外面去寻找化石。就在这一年，有一位学生给他送一件狒狒的颅骨化石，并告诉他产自于汤因地方的采石场。达特按照这条线索找到采石场主，希望采石场主能帮助他注意收集和保留化石的材料。后来，这位采石场主果然给达特送来两箱化石。从其中的一箱内，达特找到并修复出一具比较完整的颅骨，这就是著名的“汤恩颅骨”。达特认为，这具化石既具有猿的性状，也具有人类的某些特征，是一种与人的系统最相近的绝灭猿。由于它发现于非洲的最南部，故命名为南方古猿非洲种（Australopithecusafricanus）。

1938年，在离斯特克方丹3公里远一个叫做克罗姆德菜（Kromdraai）的农场又发现了更多的南方古猿类化石。这些化石材料包括头骨破片、颌骨、牙齿、臂骨、手骨和足骨，引起了布鲁姆的注意。他发现这些标本显得更为粗壮，故将其命名为傍人粗壮种（Paranthropus robustus），后来人们一般称其为南方古猿粗壮种（Australopithecus robustus）。很多人类学家都认为它只是人的进化系统上的一旁枝。

1947年，达特在距离斯特克方丹东北约360公里的马卡潘斯盖特（Makapansgat）采石场的废料堆中又找到了许多南方古猿化石。达特将其命名为南方古猿普罗米修斯种（Australopithecusprometheus），但实际上该批材料的形态特征表明其汤恩和斯特克方丹的标本同为一种，即南方古猿非洲种。

1948年，年逾古稀的希鲁姆和他的助手罗宾逊（J.T.Robinson）开始在斯特克方丹附近的另一地点斯瓦特克朗（Swartkrans）进行发掘。在那里，他们发现了与十年前布鲁姆在克罗姆德发现的同一种类的南方古猿化石。

总括起来，在南非的5个地点共发现90余个南方古猿化石，标本编号达数百号。发现者们共为它们定了4个属名，6个种名。后来这些新属新种的名称大部分都被废弃了，现在人们多倾向于将所有的南非发现的南方古猿化石归为一个属两个种，即南方古猿非洲种和粗壮种。也有人将南方古猿非洲种称做纤细型南方古猿，而称南方古猿粗壮为粗壮型南方古猿。

二、坦桑尼亚

除了达特、布鲁姆、罗宾逊等人在南非的发现之外，路易期·利基和他的妻子玛丽·利基（Mary Leakey）在东非坦桑尼亚奥杜韦峡谷（Olduvai Gorge）的工作也取得了重大的突破。

1931年，利基夫妇来到奥杜韦。从那时起，他们在极其艰苦的条件下以超人的毅力辛勤地工作，直到28年后1959年，才有了重大的发现。

1959年7月17日，路易斯·利基因病在营地休息，玛丽便独自去寻找化石。终于，她在一条部沟边上的早更新世地层中发现了一具近乎完整的颅骨化石和一根胫骨。这具头骨特别粗壮，齿槽上生有硕大的臼齿。路易斯·利基认为他就奥杜韦文化的创造者，为纪念提供研究资金的查理士·鲍爱斯，故将其命名为鲍氏东非人（Zinjanthropus boisei）。

在该地点的发掘中发现了粗大的打制石器。那么“东非人”是否已能制造工具了呢？从颅骨来判断他的脑量还仅有大约530毫升。这样小的脑显然不能撑握复杂的技术，也难以进行比较高级的思维，从事比较复杂的活动。“东非人”后来分类中被归入南方古猿类，重新定名为南方古猿鲍氏种（Australopithecusboisei）。又由于其颌骨极为粗壮，看起来有些象压碎核桃用的钳子，故俗称“核桃柑人”（nut-cracker man）。用钾一氩法测定其年代为距今180万年前。

1960年和1963年，在发现“东非人”头骨的地方附近，又陆续发现了若干件另一类型的化石，其中包括颅骨、下颅骨、牙齿、手骨、锁骨和足骨等材料。这些化石在1964年被定名为“能人”（Homo habilis），意思是有技能的。与“东非人”相比较，“能人”的脑量要大得多，头骨的形状更为进步，牙齿较小。这显然是一种比“东非人”更为进步的人类。因此，路易斯·利基想念他们找到了在该地点发现的那些石器的制造者。这些发现是两种类型的人科成员同时生活在同一个区域同伯最早的证据。

从1974年开始，由玛丽·利基领导的考察组就一直在奥杜韦峡谷南面积50公理处的莱托里（Laetoli）进行工作。1976年，玛丽·利基等人在大约400万年前沉各下来的火山灰中发现了足印化石。这批足印数以千计，分属于犀、长颈鹿、鬣狗、剑齿虎、象、羚羊等哺乳动物，此外还有鸟类的爪印。在这批足印中有一些短而宽的足迹被认为是直立行走的人科成员留下来的，其中包括成人和小孩。仔细观察这些人科成员足印的形状和分布，发现他们的足尖向内倾斜，前后脚印并替地踩在中轴线上。这与现代人的足尖向前，左右分置于中轴线两则的步态是有区别的，因而说明这些人科成员在直立行走时还不象现代人那样轻松自如。

[侯振宇评：本人对此种足迹做了模仿，我认为这是人类的最早的“模特步”！我认为至少当时人类的下肢在行走时是伸展的，直立行走的家伙的下肢在屈曲状态下要走出“模特步”是极其困难的。在现代人的体质特征中描述：

“与上述两种体重负载方式相适应，人类在站立和行走时的体态是两膝彼此靠拢，而猿类则是两腿向外侧分开。”显然，现代猿类是无法走出这样的“模特步”！这表明我认为类人猿的直立行走是强于退回树栖生活的相关猿类的观点是有道理的。]

三、肯尼亚

继利基夫妇在坦桑亚的工作取得了卓越的成就之后，他们的儿子理查德·利基从1968年起又来到肯尼亚，在特卡纳湖（Lake Tukana,原名卢多尔夫湖）的东岸开始了大规模的发掘。他们在那里发现了许多保存得相当完整的人科化石，其中有的与过去在奥杜韦发现的“东非人”非常相似。

1985年夏季，理查德·利基领导的发掘了估特卡纳湖的西岸又发现了一具非常完整的颅骨。该标本是由美国约翰·霍普金斯大学的沃克从含有丰富化石的堆积层中找到的，编号为KNM-WT1700，俗称“黑头骨”，其年代测定为距今250万年前。整个颅骨上体现出一种两类截然不相反的性状的奇妙结合：春脑颅部分显得很原始，而面颅部分则显得很“进步”。带有这种特征的标本在目前已知的古人学资料中尚属罕见。因此，沃克认为它应该是南方古猿鲍氏种这一支系中的早期成员。是南方古猿鲍氏种的祖先。

四、埃塞俄比亚

20世纪70年代以前所发现的化石证据表明，纤细型的南方古猿非洲种的年代比其它粗壮型的南方古猿要早，它们是“能人”的直接祖先，同时也是南方古猿粗壮种和鲍氏种的祖先。粗壮的南方古猿是大约在距今200万年前才出现的一种素食者，处于人科进化系统的旁枝位置上，在“能人”继续演化成“直立人”时，它们便灭绝了。

1974年，约翰森和法国地质学家泰伊伯（M.Taib）领导着一个国际考察队再次来到阿法地区，重新发掘哈达地点。约翰森首先在一处坡地上发现了一段人科成员的臂骨，接着他们又在附近陆续找到了颅骨碎片、股骨、脊椎骨、肋骨、骨盆和下颌骨等标本。经过三个多星期的认真清理，在这段小冲沟里共采集到100多件人科化石，并且均属于同一个大约20岁左右女性个体。全部化石材料约占人体骨骼的40%（图28）。这一重大的发现使发现使发掘队员们沉浸在狂欢的气氛中，发现化石的当天晚上，营地中一遍又一遍地播放着欢快的甲壳虫曲《宝石星空中的露西》后来，人们便因此而称这具化石为“露西”（“Lucy”）。露西的身高大约有107-122厘米，头部的形状不明，估计其头骨的直径不超过10厘米，脑量有可能是比较小的。约翰森人最初将她归入南方古猿非洲种。

1975年，约翰森的考察队在哈达地点又有了重大发现。他们在一处坡地遗址（编号333）上发现了一处“古墓地”（“Paleog raveyard”）。可能是由于某种自然灾害，突然夺去了至少13个人的生命，把他们埋葬在一起，这些人中有男有女，有成人也有小孩，考虑到这些人生活一起的，故约翰森把他们称为“第一家庭”（“First Family”）。这是人科成员合作行为最早的证据。

约翰森等在对发现于哈达地点和莱托里地点的化石进行了对比研究之后，认为这两处的标本都小的脑量和大的犬齿，都能够完全两足直立行走，应属同一种人科成员。约翰森又修正了他原先将哈达标本归入南方古猿非洲种的看法，指出哈达和莱托里的化石虽然与南方古猿非洲种相类似，但却比后者原始得多，应该另立一个新种，即南方古猿阿法种的一些性状是介于人、猿之间的，但其类似猿的性状正在明显地向着人的方向转变。因此，它们既是南方古猿非洲种的祖先，同时又是“能人”的祖先。做为后二者的祖先，南方古猿阿法种一方面经过非洲种发展为粗壮种和鲍氏种，另一方面则沿着人科进化的主干发展成“能人”。

五、非洲以外的地区

除非洲的发现之外，目前还只是在亚洲曾经报道了一些零星的材料，被认为可以归为南方古猿类。印度尼西亚爪哇的桑吉兰（Sangiran）地点和我国湖北省西部建始县高坪乡龙骨洞。

总之，目前在非洲以外地区发现的化石材料中还没有确凿无疑属于南方古猿的证据。至于南方古猿类的人科成员是否仅仅生活在非洲，这仍是一个值得继续探索的问题，有待于新的化石材料发现后才有可能得到最后的答案。

[侯振宇评：某种程度上南方古猿只是学者提出的词组而已。事实上在更新世，中国大陆存在人科动物 ——元谋猿人化石自于下更新统元谋组的上部，用古地磁法测定的年代为距170±10万年前。 ]

六、南方古猿的祖先

关于谁是南方古猿的直接祖先的问题，目前还很不清楚。早于400万年以前的可能是人科的化石材料，迄今为止，也仅仅是在东非肯尼亚的三个地点发现了一些零星的化石破片。

以上各地点所发现的化石材料，虽然在年代上都早于时代最早的南方古猿，但由于目前的标本太少而且均破碎严重，人们对其形态特征的了解微乎其微，因此，它们究竟是否南方古猿的祖先，现在还很难定论。

第二节   南方古猿的形态特征

南方古猿的头骨与现代人相比，当然显得又短又低，但却比大多数黑猩猩的头骨来得长而高。在许多标本，尤其是那些较大的南方古猿中，由于其颞肌前部较为发达，故常常可以颅顶前部正中观察到矢状嵴。眼眶后的额区有一缩窄处，这是脑的额叶较小和前部颞肌巨大的反映。南方古猿的脑量很小，平均值仅接近500毫升，变异范围为400-770毫升。

南方古猿的脑量虽小，但在结构上却颇与人类相近。霍洛韦（R.L.Holloway）对南方古猿的颅内模进行了细致的研究之后，指出了三点与人类特别相似之处。第一，南方古猿的顶部和颞部皮层区域发达，该区域涉及到各种传入感觉和传出运动的相互联系，是我们平常所说的“智力”的一部分，因而与人类的联合行为有关。第二，南文古猿脑的额叶结构更为复杂，尤其反映在所谓布罗卡区，该区域被认为与语言功能有关。第三，南方古猿的脑，从形态、各部分的大小和比例以及小脑叶的位置等方面来看都更近似于人类。

在颅骨的比例上，南方古猿的面部极大，而且向前突出。其面部粗大的特点是咀嚼功能的强健密切相关的。特别是在那些较为粗壮的标本上，咬肌附着面增大而前移，第二前臼齿齿化，从而使其整个臼齿和前臼齿部分产生更加有效的压碎作用。与南方古猿的身体相比，它们的颊齿相对来说是极大的。有人推测这可能与它们的食性有关，南方古猿的门齿和犬齿则比猿类小得多，仅比现代人略大一些。犬齿并不超出齿列平面，这一点有着重要意义。可以设想，象南方古猿那样行动相对比较缓慢的早期人科成员，由于缺少诸如发达的犬齿一类的防御性解剖学结构，就必须借助使用工具做为武器进行补偿，否则它们便无法地地面上维持生存。

从南方古猿的头骨在脊柱上的位置以及骨盆和腿骨的解剖学特征等方面分析，它们已能够两足直立行走。因此，空出来的双手必须用来使用工具。在高等灵长类动物中，第三臼齿的萌出，标志着成熟期的到来。1975年，曼（A.E.Mann）对大量的南方古猿、现代人和黑猩猩的臼齿进行了一项独特的研究，结构表明南方古猿各臼齿萌出相距的时间与黑猩猩不同，也不是介于黑猩猩和现代人之间，而恰恰与现代人一样。这就说明南方古猿已经有了相当长的成熟过程，从而暗示出它们需要在较长的时间内学习许多远较猿、猴复杂的行为知识。

目前，国际人类学界一致将南方猿放在人的进化系统上。

一、 南方古猿的系统地位

近十余年来，随着“露西”、“莱托里足印”和“黑头骨”等新的重要化石材料的发现和研究的进一步深入，国际人类学界对南方古猿的分类和系统地位乃至整个人类进化系统等问题展开了激烈的争论，许多人类学家都提出了各自不同的看法。

目前已经发现的南方古猿类化石大抵上可分为阿法种、非洲种、粗壮种和鲍氏种等四个类型。在相对年代上，阿法种最早，鲍氏种最晚。对这些化石的分类和系统地位问题的争论，归纳起来，基本上有两大派意见，可称之为二分论和三分论。在二分论者所建立的模式中又包括新旧两个阶段。每种意见都有其代表人物，并都各自建立了其分类模式。

旧的二分论模式提出得比较早，它仅仅建立在南非的化石材料发现的基础之上。当时人们把已知的南方古猿分为两个种，即纤细型的南方古猿非洲种和粗壮型的南方古猿粗壮种。认为前者处于人类进化的主干上，经过“能人”以及后来的各阶段化石人类一直发展为现代人，而后者则沿着人科进化的一条旁枝发展，大约在距今150万年前绝灭。

后来，随着南方古猿化石的产地扩大到了东非，特别是20世纪70年代中期以后，“露西”和其它哈达地点的新发现，使人们对旧的二分论模式提出新的修订，建立起新的二分论模式。新二分论者的一个基本共同的论点是都认为阿法种处于进化谱系的主干上。

80年代中期，特卡纳湖西岸“黑头骨”的发现又使这个传统命题的讨论更加热烈起来。有人又提出了三分论的模式，他们认为“黑头骨”与南方古猿鲍氏种有着更为明显的联系。“黑头骨”的年代是距今250万年前，所以鲍氏种的起源恐怕要比原来的认识要早得多。理查德·利基认为非洲种和粗壮种是先后承袭发民展的一个支系，与“黑头骨”平等发展。在此认识的基础上建立起来的三分模式中，第一个支系是由非洲种发展为粗壮种，第二个支系是由“黑头骨”发展成鲍氏种。这两个支系后来都灭绝了。只有第三个支系经过能人、直立人等阶段发展成现代人。

[候振宇评：对于南方古猿，我认为灭绝的最应该是南方古猿纤细种，南方古猿的粗壮种、鲍氏种应该是进化发展成为现代人。凭空杜撰的“只有第三个支系经过能人、直立人等阶段发展成现代人”是缺乏依据的。许多成功的物种的所谓灭绝实际上应该是进化成现代物种。 以始祖马而论，它与现代真马的演化关系是大家所公认的，但事实上始祖马的化石在后世逐渐就是消失了。始新世的始（祖）马（Hyracotherium Owen=Eohippus Marsh），它们的身体只有狐狸那么大。头骨小，牙齿构造简单，齿冠低。前足4趾着地，后足3趾着地。背部弯曲，脊柱活动灵活。生活在北美的森林里，以嫩叶为食。大约过了1000多万年，渐新马（中马）（Mesohippus Marsh），出现于渐新世，体大如羊，前后足均有3趾，中趾明显增大，颊齿仍低冠，臼齿齿尖已连成脊状，仍生活在森林里，以嫩叶为食。又过了1000多万年到中新世时出现了草原古马（Merychippus Leidy），前后足均有3趾，但只有中趾着地行走，侧趾退化。]

二、巨猿

在与人类的起源和进化问题有关的化石材料中，在亚洲发现巨猿也是一个相当引人注目的各类。目前已掌握巨猿化石地点中，除印度西瓦立克山地的多克帕坦（Dhok Pathan）一个地点外，其余均集中在中国南方的广西、湖北和四川等地。

孔尼华与魏敦瑞不同，他认为“巨人”并不是现代人类的直系祖先，而只是人类进化系统上的一个相当特化的旁枝，在进化途中灭绝了。

1956年初，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所派出了一支由裴文中、贾兰坡教授率领的考察队到广西的来宾等县、市对200多个山洞进行了调查。在大新县榄圩区那屯村的牛睡山黑洞中发现了三颗巨猿牙齿化石。这是首次发现的已知确切地点和原生层位的巨猿化石标本。

吴汝康教授在1962年对这些材料进行了研究，指出巨猿下颌和牙齿和多数特征介于人类和猿类之间。

1989年，我国著名古人类学家吴汝康教授在其《古人类学》一书中对巨猿的材料进行了阐述和分析后总结到：“由于其年代太近，本形太大，似乎不可能是人类的到目前为止，学术界关于人类起源的见解仍不统一。通过科学家上百年的研究和争论，目前为多数科学家认同的看法是：非洲大陆曾经发生过剧烈的地壳变动，形成了巨大的断裂谷。断裂谷南起坦桑尼亚，向北经过整个东非，一直到达巴勒斯坦和死海，长达8 000 km。断裂谷两侧的生态环境因此发生了巨大的变化，当地的森林古猿也因此而逐渐分化成两支：仍旧生活在森林环境中的森林古猿，逐渐进化成现代的类人猿；生活在断裂谷东部高地的森林古猿，由于森林减少，不得不经常从树上下来寻找食物。由于身体结构的变异和环境的改变，逐渐形成了利用下肢行走的习惯，从而在以后的漫长岁月中获得了巨大的发展机会。到据今大约200万年前，直立行走并能够制造和利用工具的古代人类出现了，人类学家把他们称为直立人。总之，人类起源于森林古猿，并大致出现在距今400多万年前。根据早期人类化石在非洲的发现，可以认为人类起源于非洲。此外，部分科学家对不同地区人群的线粒体基因以及Y染色体上的基因与非洲地区人类基因的比较研究，也支持人类起源于非洲，并迁徙至地球的不同地区。

[侯振宇评：孔尼华认为“巨人”并不是现代人类的直系祖先，而只是人类进化系统上的一个相当特化的旁枝，在进化途中灭绝了。我是完全认同的。

直立行走与猿类的无尾是紧密相连的。现存猿类在树木之间是靠臂行方式前进，它们无法作出有尾巴的猴子们所作出的树木间的跳跃。这表明猿类的无尾应该是在地面完成的。]