与叶序相关的器官不对称性

还是07年的那个暑假，校园里的蜀葵开得正艳。蜀葵花很大，单瓣或重瓣，基数5，很漂亮。不过蜀葵却一直不招人喜欢，因为它的花香比较特别，只吸引虫蝇，不吸引蜜蜂。种了蜀葵的地方满是苍蝇，感觉像进了茅坑一样。

开始注意到蜀葵，是因为观察到少数4瓣，6瓣，7瓣的花，相应的这些花的萼片数目以及子房的分室，雄蕊的排布等也有变化。突然有种灵感，我想这个现象在不同的器官上传承的这么好，在蜀葵上一定还有其他不同器官上相关联的现象。于是注意到了蜀葵花瓣的卷叠式。正常情况下5瓣的蜀葵，花瓣一片压着一片，构成一逆时针或者顺时针的旋向。由花瓣的旋向想到了叶序的旋向，发现花瓣的旋向与主茎叶序的旋向具有很高的一致性，符合率约有80%以上。但是调研文献发现，这种现象已经被汪若海等人报道。

带着些许遗憾，又回到那丛丛蜀葵里，看着那层层螺旋向上的叶子和和花，我看到了另一种不对称的美丽。校园里分布的那个品种，一般都是在同一节位上着生两朵花，花柄基部部分融合。这样的两多花，一般都是一大一小，先后发育成熟，有的发育在后的花芽不能完成繁殖功能，早早凋落。我进一步观察，惊喜的发现，小花芽总是以很高的频率出现在大花芽的顺叶序螺旋线一侧（即叶序螺旋线必先经过大花芽再经过小花芽）。

这是一种与叶序高度相关的器官不对称的美丽，很快我在其它物种上进行了观察，看到了不下十种的物种上有这种不对称的传承。再去调研文献，发现Korn（2006）在Ann Bot上报道了他在巴豆（Croton）、铁苋菜（Acalypha）、万年青（Aglaonema）、肖竹芋（Calathea）、合果芋（Syngonium）上观察到的类似的不对称性。很遗憾，这个发现已经不是首次，但是像这种大小花芽坐落位置与叶序旋向高度一致的现象尚属首次。

同时，我又专注于芸薹属植物的叶序发生上。著名的生物学家邓兴旺在其著作《植物发育的机制》中指出，拟南芥苗期，子叶等大对生，第一对真叶也是对生，与子叶一起构成十字型。第三片真叶发生打破了这种对称的格局，并产生了叶序。叶序的旋向即为第一真叶—第二真叶---第三真叶的俯视弧线绕向。

早在一二十年前，汪若海等指出，在芸薹属这样的子叶不等型的植物中，子叶以其发育上的先后性参与了叶序的构建，第一片真叶发生即已决定了植物叶序的绕向。（他们认为：小子叶是发育在后的子叶，这也是为什么它会小一些的原因，并且认为俯视下第一真叶→小子叶→大子叶的弧线绕向即为叶序旋向）。他们对叶序的绕向的等阐述是很有意思，且正确的，但是关于两片子叶的发育先后，我提出了质疑。相关表述可以参考附件里的全文或者中国科技论文在线的全文。http://www.paper.edu.cn/paper.php?serial_number=201002-512

除了以上不对称以外，我还首次观察到了与叶序相关的表皮毛分布的不对称（蒺藜）。综上，这类不对称现象暗示了植物界一个螺旋美的完美传承，对于植物来说，对这些表型的控制最有可能是通过激素的分布来控制的。因此，现象的本质很快从那可见的美丽深入到了组织水平，细胞水平和分子水平。

因此我在文中大胆的畅想：对叶序发生机制的研究有利于我们最终解决这类不对称发育的问题。反过来，与叶序相关的这类不对称性因其宏观，易于观察，也可成为研究叶序的新的切入点，为最终解开叶序之谜提供新的思路。

笔者现在所从事的研究已与植物学大相径庭，但是我想科研本身考察的是科学的，辩证的思维，无关对象，无关研究手段。其实也是因为科研过程中有这些惊喜，我才每天欣欣然的一路走下去。

 

蜀葵的一段花梗，示顺时针的叶序旋向，小花芽坐落在大花芽的左侧（顺叶序螺旋线一侧）。

                小白菜幼苗，示第一真叶的弯曲（这一弯曲方向决定了叶序旋向）

 

              蒺藜的单叶和复叶（示表皮毛的不对称分布，照片效果不太好）

A Primary Investigation into the Phyllotaxy Related Asymmetry on the Organs of Althea Rosea and Brassia Chinensis

Liu fang , Li yuan

 

School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000

                   

Abstract  A phyllotaxy related asymmetrical phenomena exists during the development of plant lateral organs . This Asymmetry on Althea rosea and Brassia chinensis has been observed by us. It was found that there exist more developmental defects on the side of an organ facing the ascending direction or the next younger organ.

 

Key words   phyllotaxy;   asymmetry of plant organs;   mechanisms

全文链接 http://www.paper.edu.cn/paper.php?serial_number=201002-512

 

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