土传遗产

The Soil-Borne Legacy

Impact Factor：36.216

DOI: https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.02.024

发表日期：2018-03-08

第一作者：Peter A.H.M. Bakker¹

通讯作者：Peter A.H.M. Bakker(p.a.h.m.bakker@uu.nl)¹

合作作者：Corne′ M.J. Pieterse,Ronnie de Jonge,Roeland L. Berendsen

主要单位：

¹荷兰乌特勒支大学理学院生物学系植物-微生物相互作用(Plant-Microbe Interactions, Department of Biology, Faculty of Science, Utrecht University, Padualaan 8, 3584 CH Utrecht, the Netherlands)

写在前面

分享标题：Cell：土壤遗产

关键字：根际微生物组，根系分泌物，求援，植物免疫，营养胁迫，土传遗产

点评：植物在很大程度上依赖其根的微生物群落来吸收养分和抵御胁迫。最近的研究发现，植物胁迫反应参与了有益植物的微生物群落的装配。为了促进持久的作物生产，破译塑造微生物群落的驱动力是至关重要的。

正文

根际微生物群落扩展了植物的功能体系，超出了人们的想象。植物微生物组高通量分子分析令人兴奋的发展表明，增强营养吸收、改善根系结构和保护宿主免受生物和非生物胁迫是微生物组的关键功能。目前，形成植物寄主与其有益菌群成员共同进化的生命过程逐渐浮出水面。植物进化出适应策略，由此它们利用根相关的微生物群来优化营养获取和免疫。这些发现可为未来农业的可持续发展提供强大动力。有关机制和植物遗传途径的知识为我们未来作物可持续的基于微生物的改良提供了巨大的潜力。

图 1 土传遗产: 根系微生物组的管理

Soil-Borne Legacies: Management of the Root Microbiome

意识到(a)生物胁迫后，植物通过调整其根系分泌物组成来作出反应。根系分泌物可以直接缓解胁迫(例如，通过提高养分利用率)，但也会影响根系微生物组。通过分泌刺激性代谢物和选择性代谢物的混合物，植物可以调节根际(根周围受根部影响的土壤区域)微生物组。协调不同的生物、非生物和营养胁迫反应，以刺激那些植物最迫切需要的微生物组的功能。促进的微生物组成员可以帮助植物吸收营养和水分，或保护植物免受入侵物种的侵害，但它们也可以作为植物所经历的不利条件的信号。这样，微生物组可以形成土壤传承的遗产，从而使下一代植物受益。

抗病土壤和“求援”假说

Disease-Suppressive Soils and the Cry-for-Help Hypothesis

其中最受关注的微生物群落功能之一是保护宿主不受传染病感染。最近一项关于普通豆类的研究表明，根际微生物组对土传真菌病原体尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)提供了第一道防线。抗真菌基因型植物在它们的根际支持了更高丰度的特定植物有益家族，包括假单胞菌科(Pseudomonadaceae)和杆菌科(Bacillaceae)。此外，宏基因组分析表明，植物根际的抗真菌基因型细菌群落因具有编码抗真菌特性的吩嗪和鼠李糖脂的生物合成基因而被富集。根际微生物群落的保护作用是在发现了抗病土壤后才为人所知的，而抗病土壤通常是在单作作物中为应对严重的疾病暴发而形成的这些土壤会积聚保护植物的微生物群，从而保护后代的植物免受触发胁迫作用的病原体的侵害。在抗病土壤及其保护植物的代谢物中富集的特定微生物很少被发现。例如，在抑制真菌病原菌立枯丝核菌的土壤中，甜菜根际微生物群富含细菌家族的草酸杆菌科，伯克霍尔德菌科，鞘氨醇杆菌科和鞘氨醇菌科，而与胁迫相关的代表抗真菌活性的细菌基因则被特异性地上调了。具推测R. solani的侵染会影响受侵染植株的微生物群落的组成，导致根系微生物群落的抗真菌活性增强，从而限制了病原菌的生长。疾病对微生物组组成和活性的介导作用是否是病原体衍生代谢产物的直接作用（例如，抗菌草酸的产生）还是通过病原体引起的根系分泌物的变化间接介导的仍然不能确定。

在最近的一项研究中，研究了叶面病原菌感染对根际微生物群落变化的影响，排除了病原菌对根际微生物群落的直接影响。用霜霉病病原体透明假单胞菌(Hyaloperonospora arabidopsidis)接种拟南芥叶会导致Microbacterium属，Stenotrophomonas属，Xanthomonas属在根际微生物群落中富集。当作为合成的组合体施用到土壤中时，募集的细菌可通过引发系统性抗性来保护拟南芥免受地面霜霉病感染，一种特征明确的抗病机制，其中植物免疫系统被系统地启动，以增强对多种植物病原体的防御能力。有趣的是，用霜霉病感染的植物对土壤进行预处理会使在这种预处理过的土壤上生长的下一代植物对这种疾病的敏感性降低。因此，当植物受到病原体的攻击时，它们可以向其根部微生物组“呼救”，从而导致植物保护性微生物的选择性富集和土壤中微生物的活动。这种土传遗产或胁迫土壤记忆使在同一土壤上生长的未来植物世代受益。

激素对根际微生物群落的调节

Hormonal Modulation of the Rhizosphere Microbiome

响应叶病原体侵袭而激活植物免疫系统导致根部微生物组发生变化的观察结果表明，植物免疫信号和根部微生物组装配在功能上是相关的。受微生物病原体感染后，植物会激活系统防御反应，其中水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）扮演着关键角色。SA对于保护以活的宿主细胞为食的生物营养性病原体(如霜霉病病原体H. arabidopsidis)至关重要。在一项针对SA缺陷型拟南芥突变体的研究中，确定了SA信号传导缺陷会导致根部微生物组发生变化，这可能是由于依赖SA的根系分泌物特征存在差异所致。JA对于抵抗昆虫食草动物和坏死性病原体的免疫反应至关重要。JA信号突变体的根微生物组组成和根分泌物谱与野生型植物明显不同，表明JA信号参与了根际微生物组的装配。因此，植物根系分泌的激素依赖性次生代谢产物在植物免疫系统与根部微生物组之间的通讯中具有重要功能。

微生物组装配中的营养胁迫驱动力

Nutritional Stress-Driving Force in Microbiome Assembly

不仅免疫反应影响根微生物组。干旱也会大大改变根部微生物组的组成，并对根部内生菌群落产生极大的影响，表明干旱对根部微生物组的影响也是植物调控的。有趣的是，干旱和其他非生物胁迫反应已知与植物免疫交叉沟通。最近，Castrillo等人提供的证据表明，植物对营养暗示的反应（尤其是磷酸盐饥饿）与植物免疫反应相互作用，从而协调根源微生物组的结构，以利于自身。事实证明，磷酸饥饿反应的主要转录调节因子PHR1通过与SA和JA响应基因的启动子结合而负面调节免疫力，因此优先考虑营养胁迫而不是植物防御。有趣的是，一个合成的，根源性的细菌群落增强了PHR1的活性，表明养分吸收，植物免疫力和微生物组装配之间存在复杂的相互作用。

磷酸盐饥饿反应涉及基因表达的大量变化，从而导致质子和主要代谢产物（如有机酸）的排泄，这直接影响了磷酸盐的利用率。此外，次生代谢物（如芥子油苷）的生物合成被改变，导致根部微生物组的组成发生变化，进而间接调节磷酸盐的利用。有趣的是，这种适应性的根系分泌变化与铁饥饿引发的变化相似，铁饥饿是与植物免疫力和根系微生物群有关的另一种营养胁迫响应。转录因子MYB72被认为是一个重要的调节因子，协调铁的摄入和根菌介导的全身免疫。因此，出现了这样的画面：调控营养和防御的植物遗传途径协调地塑造了根际中的植物-微生物组的相互作用，这是一种自适应植物策略的一部分，可能有助于优化植物在自然界中的生存。

展望未来，继承遗产

Future Perspective, Claiming the Legacy

植物似乎已经与其微生物伙伴共同进化，以采取适应性生命策略，在该策略中，植物选择根微生物组的有益于植物的功能(图 1)。解决调节植物免疫力和养分获取的遗传途径如何协调微生物性状的选择将是未来的重要研究目标。在微生物组装配中，根-土界面的根系与微生物组之间的化学交流必不可少。事实上，最近的研究结果已经强调了在相应于病原菌感染和营养缺乏时产生的根分泌物是根际微生物选择、增殖和相互作用的关键因素。然而，到目前为止，我们对特定植物根系分泌物是如何塑造微生物组使之对植物有利的知识还很有限。在根代谢物生物合成和运输水平可能存在调控，但目前仅有少数几种生物合成途径和相应的转运蛋白被表征。精心设计的实验可能会使我们深入地了解塑造了土传微生物遗产的植物线索和特征，其将宏基因组学，宏转录组学和根代谢组的方法结合起来，向我们介绍植物如何募集微生物组以在通常恶劣的环境条件下使营养和防御能力最大化。然后，通过引入与微生物组优化的植物基因型(其为能维持其种群和活动并通过减少化学农药和肥料的投入来提高作物产量的植物基因型)相结合的特定的微生物联合体，可以明智地在农业中利用土传遗产。

Reference

Peter A.H.M. Bakker, Corne′ M.J. Pieterse,Ronnie de Jonge,Roeland L. Berendsen. The Soil-Borne Legacy.Cell  VOLUME 172, ISSUE 6, P1178-1180,MARCH 08, 2018 https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.02.024

ISME：病原菌介导植物根际有益微生物群落组装

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