类黄酮化合物不是根瘤菌的趋化吸引物？

当前，化肥的过量使用是造成我国农业生态环境恶化的重要因素之一¹。党的十八届五中全会提出‘加强资源保护和生态修复，推动农业绿色发展。推动农业可持续发展，必须确立发展绿色农业就是保护生态的观念，加快形成资源利用高效、生态系统稳定、产地环境良好、产品质量安全的农业发展新格局’。生物固氮在提高农作物产量、降低化肥使用量、减少水土污染、保持农业可持续发展和降低能源消耗等方面具有重要作用²。

生物固氮，是指固氮微生物以自生固氮、共生固氮和联合固氮的形式将大气中的氮气转化为氨的过程，虽然三者中以共生固氮效率最高，但共生固氮只有当共生固氮细菌与植物互利共生时才会发生³。根瘤菌与豆科植物共生系统的形成基于二者在共生关系建立前的信号交换上。豆科植物根通过分泌类黄酮物质（flavonoids）激活根瘤菌分泌结瘤因子NOD factors。豆科植物通过蛋白受体感应结瘤因子NOD factors后会调节结瘤基因表达并开始发生根毛卷曲为共生关系的建立做准备^3，4。随后，根瘤菌通过吸附、感染、侵染线形成和根瘤菌释放等四步³，最后进入到植物皮层细胞发育成类菌体并开始生物固氮³。

          最近有大量研究表明，植物根系分泌物中包括有机酸、氨基酸、糖类等物质对包括根瘤菌在内的植物益生菌具有强烈的吸引作用。细菌跨膜受体感受到上述物质后通过调节鞭毛的旋转方向和速度向植物根表面聚集。作为根瘤菌与豆科植物共生关系建立中不可或缺的物质，类黄酮一直被推测可能对根瘤菌具有趋化吸引作用，但该问题很少被研究过。最近，由美国维吉尼亚理工Birgit E. Scharf课题组开展的一项研究以经典根瘤菌-植物互作模式系统中华苜蓿根瘤菌-紫花苜蓿为例回答了该问题⁵。

该研究首先鉴定了紫花苜蓿种子分泌物中的主要类黄酮物质，然后使用细菌趋化行为研究的金标准，毛细管实验，测定了中华苜蓿根瘤菌对种子分泌物中主要类黄酮的趋化响应。结果发现，那些种子分泌物中的主要类黄酮物质并非中华苜蓿根瘤菌的趋化吸引物。该研究说明尽管类黄酮是趋化吸引物的结论听起来很诱人，但细菌跟类黄酮物质的感应和对根系分泌物趋化吸引物的感应很可能是相互独立的。

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文献参考：

1 侯艳芳，农业生态环境保护的对策研究，现代农业研究，2020

2 张武，等，生物固氮的研究进展及发展趋势，云南农业大学学报，2015

3 王二涛，植物-根瘤菌共生固氮，中国基础科学 植物科学专刊，2016

4 Kawaharada Y. et al., Receptor-mediated exopolysaccharide perception controls bacterial infection, Nature, 2015

5 Compton K. et al., An Updated Perspective on Sinorhizobium meliloti Chemotaxis to Alfalfa Flavonoids, Frontiers in Microbiology, 2020