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【专稿】解读微生物生命活动的三个基本假说
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【专稿】解读微生物生命活动的三个基本假说
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前文《春江水暖谁先知——学生最有发言权》已于7月12日发布了将在科学网悟空书斋（张星元的博客）陆续推荐发表学生在发酵原理课程讨论会上的发言稿的消息。
我准备在发言稿标题前冠以【专稿】的方式按已公布的目录陆续发稿，先发研究生的，后发本科生的。今天发布的是研究生邵×的《解读微生物生命活动的三个基本假说》，请指正。
我准备在发言稿标题前冠以【专稿】的方式按已公布的目录陆续发稿，先发研究生的，后发本科生的。今天发布的是研究生邵×的《解读微生物生命活动的三个基本假说》，请指正。
研究生邵×：解读微生物生命活动的三个基本假说
学了发酵原理这门课，学到了许多新的理论，也从新的高度审视了部分以前的知识，也修正了以前的错误观点，受益匪浅。
工业发酵过程靠如下三种流动来维系：即伴随能量形式的转换而发生的电子流动、伴随异化和同化作用而发生的物质流动，以及伴随不同水平上的代谢调节而发生的信息流动。在以上认识的基础上，我们以化能异养型微生物为研究起点，提出了微生物细胞生命活动的三个基本假说。
微生物生命活动的三个基本假说（发酵学的三个基本假说）：①代谢能支撑假说：微生物细胞生命活动的驱动原理（微生物能学），②代谢网络假说：代谢网络与代谢物流图（微生物第二解剖学），③细胞经济假说：细胞经济运行与生存保障原理（细胞经济学）。
代谢能支撑假说挑明了微生物生命活动的前提，即微生物细胞代谢能的持续供应问题；代谢网络假说梳理了微生物生命活动的内容，具体化了微生物细胞的能量、物质的转化关系；细胞经济假说揭示微生物生命活动的经济管理原则，这些原则是人和微生物合作成功的基础。
现代发酵工程依靠微生物来完成发酵工厂生产线上的必不可少的加工（或转化）步骤，在这个意义上，微生物细胞就是工业发酵生产线上特殊机器——细胞机器。细胞机器与普通意义上的机器不同，细胞机器必须由代谢能直接驱动。在发酵工厂的生产线上，微生物细胞机器必须完成“在线制造”和“生产运行”的双重任务。所以在生产中要兼顾细胞机器即微生物活细胞的生长、繁殖和生产。其中，自主代谢和代谢能支撑是活细胞最基本的性能。没有生命就没有代谢能，没有代谢能的支撑就没有生命。生存和生长均需要代谢能的支撑。这就引出了发酵学第一假说。
代谢能支撑假说： 能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫做代谢能。微生物细胞依靠其自备的能量转换机构，把化学能或光能持续地转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。
代谢能是对应于生命运动的能量形式，是生物体直接用来建设自身或维持生命活动的能量形式。
代谢能以高能磷酸键或电场的方式储存在代谢能的载体中，腺苷酸和可以被能量化的生物膜是最常见的代谢能载体，ATP（能量货币）和 Δp （质子运动势，能库） 是代谢能最常见的供体。
为什么自主生活和独立生存的微生物细胞的生命活动必须由代谢能支撑？因为从微生物细胞过程的热力学角度分析，微生物细胞是一个耗散结构，这种结构只能在远离热力学平衡状态的开放系统生成，并且需要不断输入能量来维持。
1969年比利时普利高津（Prigogine）提出耗散结构理论，所谓耗散结构（ dissipative structure）是指一个远离平衡状态的开放体系，它可以是力学的、物理的、化学的、生物的系统，也可以是社会的经济系统。耗散结构与外界不断地进行物质和能量交换，当外界条件的变化达到一定的阈值时，可以从原有的无序或低序的混乱状态，转变为一种在时间、空间上或功能上的有序状态。
对于微生物细胞而言，微生物活细胞总是不断地从环境取得营养（化学能源），在细胞内进行生物转化（补充“秩序”），同时把细胞内部不可逆过程产生的“混乱”的一部分以废物和热量的形式排放到环境中去（排除“混乱”）。而微生物细胞从环境中吸取营养，经过自身代谢，排出代谢废物的过程也都离不开能量，以维持细胞的低熵（高度有序）状态。而其环境由于接受了来自微生物细胞这个系统的“混乱”，其混乱程度增加了，如果把我们研究的系统与它所处的环境加在一起，看作一个隔离系统，这个重新划定的隔离系统服从经典热力学的熵增定律。在这个重新划定的隔离系统中，系统有序程度的增加，必须由它的环境混乱程度的更多的增加来弥补。
第一假说阐述了代谢能支撑生命活动，那么微生物细胞内的物质代谢和能量代谢是怎样实现的？这就引出了发酵学第二假说。
代谢网络假说：代谢途径和输送系统在代谢物分子水平上整合、在辅因子水平上协调，形成横跨微生物活细胞内外的代谢网络。代谢网络是细胞自主调节的无尺度网络，它作为一个整体来承担微生物细胞的物质代谢和能量代谢。
代谢网络横跨细胞内外，没有绝对的起点，也没有绝对的终点。代谢网络是分解代谢途径、合成代谢途径和化合物跨膜输送系统的有序组合。
代谢途径和输送系统在代谢物分子水平上整合、在辅因子水平上协调。具体来讲：在活细胞的中，酶参与生化途径的组成；参与代谢的化合物（这是指在蛋白质层次上，代谢途径中的各种代谢物分子，也就是代谢网络的各个节点），往往既是一个或多个酶的底物，又是一个或多个酶的产物。不同的生化途径靠了这样的代谢物而互相联系起来，这是在代谢物分子水平上整合。不同途径之间的另一水平上的协调是通过辅因子来实现的，如“能量货币”ATP、还原力NADH和NADPH等，它们对许多反应来说必不可少。这些辅因子在供能反应和生物合成反应中的耦合作用；它们连续不断的生成和使用，又在单个反应之间建立关系。对于NAD+、NADP+来说，也就是辅酶的再生，它们再生的过程也就在反应之间建立了关系，如：在EMP途径中的GA-3-P脱氢，将氢传递给NAD+，生成 NADH+H+，NADH+H+又可将氢传递给乙醛生成乙醇，这样，辅因子在这两个单个反应之间建立了联系。
代谢网络是无尺度网络。很多复杂系统的网络拥有共同的重要特性：大部分节点只有少数几个连结，而某些节点却拥有与其他节点的大量连结，这些具有大量连结的节点称为“集散节点”，它们所拥有的连结可能高达数百、数千甚至数百万。由此看来，这一特性似乎能说明网络是无尺度的。 无尺度网络具有某些重要特性。例如它们都可以承受意外的故障，但面对协同式攻击却很脆弱。
对蛋白质层次的代谢网络来说，一个代谢物分子就是一个节点，而节点之间的连结则是生化反应。大部分的分子只参加一种或两种反应，但少数分子参与许多反应，它们实际上是代谢流的集散中心（如，中心代谢途径的12种前体代谢物）或通用代谢物（如，能量货币ATP和还原力NADH和NADPH）。
为了分析问题的方便，将化能异养型微生物的初级代谢的代谢网络，认为地分成“向心板块”、“中心板块”和“离心板块”等三大板块来研究。向心板块和中心板块两个板块对应于供能反应，离心板块对应于生物合成反应。
细胞生命活动过程中，有机化合物（碳架物质）在代谢网络中流动，形成代谢流。在工业发酵生产中，微生物细胞的主要代谢流有起点和终点，其起点应该是原料，其终点应该是目的产物。那么微生物细胞是否就可以按照人的意志无限制地为我们生产产品了呢？答案是否定的。这就引出了发酵学第三假说。
发酵学第三假说：微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，是在物竞天择的基础上形成的细胞经济体系。细胞经济体系是微生物细胞生存的保障体系，它为细胞的适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。
在正常情况下，微生物细胞不会消耗能量或营养去合成那些可以从环境中得到的化合物，也不过量合成中间代谢物们。微生物细胞自主的代谢协调能保证：在任何特定时刻、特定的细胞空间，只合成必要的酶系和刚够用的酶量。这由许多调节机制来控制，这些机制可以归结为在反馈信息触发下发生的抑制、激活、阻遏、诱导等基本调节机制。
所以，人只有与微生物友好合作，在微生物可以承受的基础上，利用改造它们，促使它们为人类服务。工业发酵就是要从中找到微生物的生存与人类意志之间的平衡和兼容。
工业发酵过程靠如下三种流动来维系：即伴随能量形式的转换而发生的电子流动、伴随异化和同化作用而发生的物质流动，以及伴随不同水平上的代谢调节而发生的信息流动。在以上认识的基础上，我们以化能异养型微生物为研究起点，提出了微生物细胞生命活动的三个基本假说。
微生物生命活动的三个基本假说（发酵学的三个基本假说）：①代谢能支撑假说：微生物细胞生命活动的驱动原理（微生物能学），②代谢网络假说：代谢网络与代谢物流图（微生物第二解剖学），③细胞经济假说：细胞经济运行与生存保障原理（细胞经济学）。
代谢能支撑假说挑明了微生物生命活动的前提，即微生物细胞代谢能的持续供应问题；代谢网络假说梳理了微生物生命活动的内容，具体化了微生物细胞的能量、物质的转化关系；细胞经济假说揭示微生物生命活动的经济管理原则，这些原则是人和微生物合作成功的基础。
现代发酵工程依靠微生物来完成发酵工厂生产线上的必不可少的加工（或转化）步骤，在这个意义上，微生物细胞就是工业发酵生产线上特殊机器——细胞机器。细胞机器与普通意义上的机器不同，细胞机器必须由代谢能直接驱动。在发酵工厂的生产线上，微生物细胞机器必须完成“在线制造”和“生产运行”的双重任务。所以在生产中要兼顾细胞机器即微生物活细胞的生长、繁殖和生产。其中，自主代谢和代谢能支撑是活细胞最基本的性能。没有生命就没有代谢能，没有代谢能的支撑就没有生命。生存和生长均需要代谢能的支撑。这就引出了发酵学第一假说。
代谢能支撑假说： 能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫做代谢能。微生物细胞依靠其自备的能量转换机构，把化学能或光能持续地转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。
代谢能是对应于生命运动的能量形式，是生物体直接用来建设自身或维持生命活动的能量形式。
代谢能以高能磷酸键或电场的方式储存在代谢能的载体中，腺苷酸和可以被能量化的生物膜是最常见的代谢能载体，ATP（能量货币）和 Δp （质子运动势，能库） 是代谢能最常见的供体。
为什么自主生活和独立生存的微生物细胞的生命活动必须由代谢能支撑？因为从微生物细胞过程的热力学角度分析，微生物细胞是一个耗散结构，这种结构只能在远离热力学平衡状态的开放系统生成，并且需要不断输入能量来维持。
1969年比利时普利高津（Prigogine）提出耗散结构理论，所谓耗散结构（ dissipative structure）是指一个远离平衡状态的开放体系，它可以是力学的、物理的、化学的、生物的系统，也可以是社会的经济系统。耗散结构与外界不断地进行物质和能量交换，当外界条件的变化达到一定的阈值时，可以从原有的无序或低序的混乱状态，转变为一种在时间、空间上或功能上的有序状态。
对于微生物细胞而言，微生物活细胞总是不断地从环境取得营养（化学能源），在细胞内进行生物转化（补充“秩序”），同时把细胞内部不可逆过程产生的“混乱”的一部分以废物和热量的形式排放到环境中去（排除“混乱”）。而微生物细胞从环境中吸取营养，经过自身代谢，排出代谢废物的过程也都离不开能量，以维持细胞的低熵（高度有序）状态。而其环境由于接受了来自微生物细胞这个系统的“混乱”，其混乱程度增加了，如果把我们研究的系统与它所处的环境加在一起，看作一个隔离系统，这个重新划定的隔离系统服从经典热力学的熵增定律。在这个重新划定的隔离系统中，系统有序程度的增加，必须由它的环境混乱程度的更多的增加来弥补。
第一假说阐述了代谢能支撑生命活动，那么微生物细胞内的物质代谢和能量代谢是怎样实现的？这就引出了发酵学第二假说。
代谢网络假说：代谢途径和输送系统在代谢物分子水平上整合、在辅因子水平上协调，形成横跨微生物活细胞内外的代谢网络。代谢网络是细胞自主调节的无尺度网络，它作为一个整体来承担微生物细胞的物质代谢和能量代谢。
代谢网络横跨细胞内外，没有绝对的起点，也没有绝对的终点。代谢网络是分解代谢途径、合成代谢途径和化合物跨膜输送系统的有序组合。
代谢途径和输送系统在代谢物分子水平上整合、在辅因子水平上协调。具体来讲：在活细胞的中，酶参与生化途径的组成；参与代谢的化合物（这是指在蛋白质层次上，代谢途径中的各种代谢物分子，也就是代谢网络的各个节点），往往既是一个或多个酶的底物，又是一个或多个酶的产物。不同的生化途径靠了这样的代谢物而互相联系起来，这是在代谢物分子水平上整合。不同途径之间的另一水平上的协调是通过辅因子来实现的，如“能量货币”ATP、还原力NADH和NADPH等，它们对许多反应来说必不可少。这些辅因子在供能反应和生物合成反应中的耦合作用；它们连续不断的生成和使用，又在单个反应之间建立关系。对于NAD+、NADP+来说，也就是辅酶的再生，它们再生的过程也就在反应之间建立了关系，如：在EMP途径中的GA-3-P脱氢，将氢传递给NAD+，生成 NADH+H+，NADH+H+又可将氢传递给乙醛生成乙醇，这样，辅因子在这两个单个反应之间建立了联系。
代谢网络是无尺度网络。很多复杂系统的网络拥有共同的重要特性：大部分节点只有少数几个连结，而某些节点却拥有与其他节点的大量连结，这些具有大量连结的节点称为“集散节点”，它们所拥有的连结可能高达数百、数千甚至数百万。由此看来，这一特性似乎能说明网络是无尺度的。 无尺度网络具有某些重要特性。例如它们都可以承受意外的故障，但面对协同式攻击却很脆弱。
对蛋白质层次的代谢网络来说，一个代谢物分子就是一个节点，而节点之间的连结则是生化反应。大部分的分子只参加一种或两种反应，但少数分子参与许多反应，它们实际上是代谢流的集散中心（如，中心代谢途径的12种前体代谢物）或通用代谢物（如，能量货币ATP和还原力NADH和NADPH）。
为了分析问题的方便，将化能异养型微生物的初级代谢的代谢网络，认为地分成“向心板块”、“中心板块”和“离心板块”等三大板块来研究。向心板块和中心板块两个板块对应于供能反应，离心板块对应于生物合成反应。
细胞生命活动过程中，有机化合物（碳架物质）在代谢网络中流动，形成代谢流。在工业发酵生产中，微生物细胞的主要代谢流有起点和终点，其起点应该是原料，其终点应该是目的产物。那么微生物细胞是否就可以按照人的意志无限制地为我们生产产品了呢？答案是否定的。这就引出了发酵学第三假说。
发酵学第三假说：微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，是在物竞天择的基础上形成的细胞经济体系。细胞经济体系是微生物细胞生存的保障体系，它为细胞的适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。
在正常情况下，微生物细胞不会消耗能量或营养去合成那些可以从环境中得到的化合物，也不过量合成中间代谢物们。微生物细胞自主的代谢协调能保证：在任何特定时刻、特定的细胞空间，只合成必要的酶系和刚够用的酶量。这由许多调节机制来控制，这些机制可以归结为在反馈信息触发下发生的抑制、激活、阻遏、诱导等基本调节机制。
所以，人只有与微生物友好合作，在微生物可以承受的基础上，利用改造它们，促使它们为人类服务。工业发酵就是要从中找到微生物的生存与人类意志之间的平衡和兼容。
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