种子是植物种质资源传承与发展的基础，也是人类粮食的主要来源。拥有高质量的种子是农业生产的必要保证，拥有珍贵的种质材料能推动我们揭秘植物生理机制以及进行品种改良的进程。种子的有效存储对植物行业的可持续发展以及生物多样性的保持具有重要作用。

我们是怎样存储宝贵的种质资源呢？ 又会考虑哪些存储因素呢？

1.1 种子存储条件

种子存储以降低种子生命活动并维持种子复苏活力为基本原则。作为活性有机体，种子凭借呼吸作用与外界环境（主要为空气中的气体、温度、湿度等）进行气体、热量、水分等代谢活动。种子的呼吸作用受其自身的含水量、环境湿度、环境温度以及气体成分等条件影响。其中，种子含水量、环境湿度和环境温度是影响种子存储寿命的主要因素。国际植物遗传资源委员会（IPGRI）曾推荐（5±1）%的含水量和-18℃低温贮藏条件作为种质资源长期保存的理想条件^[1]。玻璃干燥器以及冰箱冰柜存放种子皆基于此。

种子在成熟过程中会自发脱水。成熟种子在潮湿环境或者由低温转入常温环境时，具有吸附和吸收水汽的能力，极易产生结露现象，继而影响种子质量。干燥存储环境可以起到抑菌防霉、延缓生命活动代谢、增强某些生物材料存储年限的效果。

由于技术上同时控制环境低温和环境低湿非常困难，而且单独控制环境低温比控制环境低湿相对容易，因此早期的种子存储主要朝低温的方向发展，自动化控温技术日渐成熟，低温种质库的发展迅速且普遍。但是，低温种质库建设耗资巨大、尤其是常年运转费用昂贵；且入库时种子需要先干燥到较低的含水量，然后密封以避免因高湿环境而吸潮；出库时为了避免种子从低温到高温时表面出现凝露现象，需要先平衡到室温再打开包装。这在很大程度上限制了种子的存放与取用。由于各类种质资源丰富、品种繁多，遗传育种中又会产生众多的基因型、株系，植物繁育研究过程中会不断产生大量的种质、需要经常地存取选用，低温存储所涉及的繁琐操作难以满足中、短期种质保存随时取用的需求。

1.2 超干存储研究简介

种子超干贮藏是指将种子含水量降至5%以下、密封后在室温下贮藏的方法。种子脱水能降低胞内分子扩散、减少活性氧危害，生理生化反应被限制到极点，且不易受温度影响，是种子有利的保护状态^[2-5]，也是种子存储的最有利条件。

1.2.1 超干存储的由来

早在50多年前，Nutile^[6]研究表明，某些正常型种子低于1%的种子含水量时仍能存活。20世纪80年代，由联合国粮农组织（FAO）和IPGRI支持英国Reading大学和中国科学院植物研究所开展了种子超干贮藏保存植物种质技术的研究。Ellis等^[7]将芝麻种子含水量从5%降低至2%，发现种子在同样温度下的贮藏寿命提高了40多倍，相当于将贮藏温度从20℃降至-20℃的贮藏效果。郑光华等^[8]在Nature上发表论文提出了超干种子贮藏（ultradry seed storage）的概念。以此为契机，国内外在种子超干贮存研究领域获得了众多进展，国家自然科学基金多次立项资助种子超干贮藏的研究，也由此掀起了种子超干贮藏技术研究的热潮。

1.2.2 超干存储研究的物种

种子根据贮藏特性通常可被分为正常型、顽拗型和中间型三种类型。正常型种子在成熟时含水量通常在15%~20%，脱水至5%以下一般不会对种子造成伤害，如大多数农作物、蔬菜和果树的种子。顽拗型种子成熟时含水量通常在40%~60%，不能耐受脱水，同时对低温敏感（一般15℃以下会发生低温伤害），如热带植物可可、龙眼等。中间型种子贮藏寿命在一定范围内随含水量下降而延长，含水量过低或低温条件下会对种子造成伤害，如咖啡、番木瓜、油棕等^[9]。

迄今，超干存储相关研究的论文已有数百篇，涉及50多个物种，包括蔬菜、瓜果、豆类、谷物、药用植物和树木的种子，涵盖了不同寿命长短、不同组分类型（油类、淀粉、蛋白类）、不同种粒大小、以及裸子植物和被子植物等，研究材料具有代表性，研究结果表明多数种子在超干状态时在常温下的耐藏性大幅度提高^[10]。

实验证实超干存储可提高种子存储寿命有效性的有水稻、玉米、小麦、棉花、大豆、花生、芝麻、油菜、大麦、燕麦、荞麦、高粱、粟、小红豆、豇豆、绿豆、韭菜、葱、番茄、黄瓜、西瓜、萝卜、白菜、芥菜、甘蓝、芹菜、辣椒、花椰菜、籽粒苋、南瓜、冬瓜、向日葵、苜蓿、烟草、柱花草、狗尾草、驼绒藜、亚麻、甘草、黄芪、桔梗、红花、当归、丹参、杜仲、红麻、榆、矮沙冬青、沙棘、黄檀、油松、白皮松、落叶松、云杉等。

1.2.3 超干存储的最适含水量

从某种意义上说，种子贮藏时的最适含水量是指体系中的流动性达 到最小、同时又有足够的水分来维持它的保护作用^[11]。种子超干贮藏的最适含水量范围因种子类型、收获时的状态以及贮藏温度而不同。一般油脂类种子最适含水量范围低于蛋白质类和淀粉类种子。

表1.1 采用自然老化证实超干存储可行性的部分物种

1.2.4 超干种子缓湿及引发

超干种子因水分减少、生命代谢活动减弱，而进入一种类似于深度休眠的状态。当超干种子直接萌发吸水时，可能会发生吸胀损伤。防止吸胀损伤的办法就是发芽前进行缓湿处理，使超干种子在不同湿度环境缓慢吸水的过程中，进行充分的修复。

种子引发是以水分为基础的播前处理技术，主要通过渗透引发、化学物质引发、激素引发等^[20]方法控制种子吸水速率、激活种子萌发早期的新陈代谢活动，从而有效唤醒超干种子，减少吸胀损伤。

1.2.5 超干存储应用前景

种子超干贮存技术投资少、常年运转费用低、且在环保上有积极意义，在种质资源中短期存储、甚至长期存储方面具有广阔的应用前景。从应用角度而言，简便获得不同类型种子保存的超低含水量、精准测定种子含水量及存在状态、超干种子有效回湿及引发，这三方面技术的突破将进一步推动种子超干存储应用领域的发展。