​作者：王从彦

作为世界上国土面积广阔的国家之一(位列世界第三)，中国经纬度跨越范围长(东西跨越经度约62°；南北跨越纬度约50°)，并涵盖多个气候带类型(主要覆盖了热带、亚热带、中温带、暖温带、寒温带以及高山高原气候带)，进而形成多种类型的生态系统。而中国广阔的地域和多样化的生境条件使得绝大部分来自世界各地的外来物种特别是外来入侵植物均能最大程度上在我国找到适合其自身的栖息地，并能成功建立种群且进一步繁殖和扩散。此外，随着社会经济和全球贸易化的快速发展，人类在世界各地的活动强度与频度会进一步增加，在不断扩大的异地经济和文化交流活动过程中，人为因素的干扰明显改变了不同地区之间生物多样性的分布格局，尤其是引入一些外来观赏和绿化植物，在对其潜在的环境生态风险评估不够全面、充分时，可能会出现快速的生长和扩散现象，进而导致其同本地植物之间形成强有力的竞争优势并形成生物入侵现象，从而对本地生态系统的环境健康与生态安全构成严重的威胁。所以，近年来人类活动频度与强度的快速提升也大幅增加了外来物种的引入进程和传播速率。

截止2014年，中国已分布入侵植物共计515种(隶属于72科285属)。而国家生态环境部2020年发布的《2019中国生态环境状况公报》数据显示：中国已分布入侵植物共计660多种，其中71种对环境健康与生态安全已造成或具有潜在威胁已被列入《中国外来入侵物种名单》。由于入侵植物已对环境健康与生态安全构成了严重威胁，特别是生物多样性，所以，以入侵植物主导的生物入侵为典型代表的生物安全问题已成为全球重大环境生态问题之一，且入侵植物成功入侵的机制已成为全球入侵生态学研究领域中倍受关注的重大科学问题之一。

生物安全关乎环境质量、经济发展、人民健康、社会和谐与国家稳定，由生物因素带来的安全问题一直是人类面临的重大威胁。同时，国家层面也高度重视生物安全，并将生物安全纳入国家安全体系，系统规划国家生物安全风险防控和治理体系建设，全面提高国家生物安全治理能力。而阐明入侵植物成功入侵的驱动机理可对有效实现其环境风险评估和生态防控管理奠定坚实的理论支撑和实践基础。所以，在新时代下为构筑“美丽中国”，这就迫切需要对入侵植物主导的生物入侵为典型代表的生物安全问题进行相关研究，从而为进一步有效实现其环境风险评估和生态预警防控管理奠定坚实的理论支撑和实践基础，并为相关政府职能部门针对以入侵植物主导的生物入侵为代表的生物安全问题进行精准行政决策管理和有效预警防控部署提供坚实的科学依据和理论支撑以及行之有效的执行基础和实践指南。

然而，目前针对入侵植物主导的生物入侵研究领域尚存在一些问题亟待解决。基于此，本文以入侵植物主导的生物入侵研究领域尚存在的问题进行深入解析，进而为阐明新时代下以入侵植物主导的生物入侵为代表的生物安全预警防控铺垫坚实的理论基础，从而为新时代背景下建设“美丽中国”构筑良好的环境健康屏障与生态安全后盾。

入侵植物主导的生物入侵研究领域存在问题：

1. 入侵植物入侵程度衡定的问题：

同一入侵植物在不同生境甚至是同一生境其入侵程度不一。用哪种方法更能准确的表征其入侵程度？覆盖度？丰富度？相对丰度？生物量？重要值？分布范围？亦或者是其它指标？

2. 生境的可入侵性衡定的问题：

生境的可入侵性用什么指标衡量更好？其区域内入侵物种的丰富度？入侵物种的相对丰度？入侵物种的生物量？群落物种多样性？群落空余生态位数？环境资源可利用水平？亦或者是其它指标？

3. 入侵植物与生境互作关系衡定的问题：

同一种生境，有的入侵植物易入侵，有的则不一定。同一种入侵植物，易入侵一些生境类型，而对其它生境类型不易入侵成功。那么，入侵植物与生境之间的互作关系如何衡定？用什么方法？用哪些指标？如何确立阈值？对于入侵植物的成功入侵，是入侵植物的入侵力起主导作用，还是生境的可入侵性起主导作用？亦或是两者等同？

4. 种间竞争和种内竞争衡定的问题：

种间竞争和种内竞争是物种共存必然存在的。那么，如何衡定入侵植物入侵背景下种间竞争和种内竞争对入侵植物入侵力的贡献度大小？此外，在不同入侵程度背景下，如何量化种间竞争和种内竞争对入侵植物入侵力的影响？

5. 入侵植物生态影响驱动性衡定的问题：

入侵植物对本地生境的影响究竟是司机(Are the real cause “drivers” ofthe shifts in native communities)还是乘客(Arejust “passengers” of major environmental changes)？不同入侵植物在同一生境或同一入侵植物在不同生境扮演的驱动性角色是否一样？机理何在？如何量化入侵植物对生态系统的总体影响？

6. 同种入侵植物入侵机制衡定的问题：

即使是同一种入侵植物其成功入侵的机制可能有多个，如加拿大一枝黄花(Solidago canadensis L.)，其入侵成功的机制可能包括增强竞争力进化、强大繁殖能力、化感效应、表观遗传、多倍体化和植物-土壤互作等。那么，同一种入侵植物在不同生境中和不同入侵程度背景下其主要入侵机制是否一样？若不一样其内因何在？哪一(几)种入侵机制起主导作用？如何衡定不同的入侵机制对同一种入侵植物入侵力的贡献度大小？

7. 入侵植物功能性状对入侵植物入侵力贡献度衡定的问题：

一种入侵植物有很多功能性状，重要的如株高、叶片大小、叶绿素含量、比叶面积、光合速率、种子数量和大小、种子萌发速率和生物量等。请问哪一(几)种功能性状对入侵植物入侵力贡献度最高？不同的功能性状对其入侵植物入侵力贡献度交互作用如何衡定？在不同生境或入侵程度下入侵植物功能性状对其入侵力贡献度贡献度是否存在明显差异？

8. 入侵植物表观遗传和进化适应区别的问题：

一种入侵植物在其起源地和入侵地存在显著的特征差异。同时，在同一个区域甚至是同一个生态系统中入侵植物也存在明显的特征差异。请问这种差异是表观遗传所致还是进化适应所致？入侵植物的表观遗传和进化适应对其成功入侵的入侵力贡献度哪个更重要？在不同生境或不同入侵阶段下两者对入侵植物成功入侵的贡献度是否存在明显差异？

9. 入侵植物与微生物互作衡定的问题：

在入侵植物-微生物互作方面，有的研究细菌，有的研究真菌，有的研究病原菌，有的研究功能菌。那么，这些微生物类群在入侵植物入侵进程中究竟能起多大作用？哪些微生物类群起主导作用？如何衡量微生物类群对入侵植物入侵力的贡献度大小？相对丰度最大的微生物类群其生态功能一定大吗？发生显著改变的微生物类群一定在入侵植物的入侵进程中起主导作用吗？根际/表菌群和内生菌群如何互作？

此外，入侵植物影响土壤微生物群落结构的主要直接途径为凋落物降解和根系分泌物。那么，地上影响和地下影响的互作生态效应是协同的或拮抗的亦或是中和的亦或是其它作用机制？再者，入侵植物还可通过影响土壤理化性质(如土壤酸度和营养可利用水平等)等途径间接影响土壤微生物群落结构。那么，如何衡量入侵植物对土壤微生物群落结构的直接影响和间接影响？

此外，除了共生微生物对入侵植物的入侵进程具有重要作用外，一些昆虫(特别是传粉类昆虫)和鸟类对一些入侵植物(特别是异花授粉的入侵植物)的入侵进程可能起到关键性作用。那么，如何衡量共生微生物和这些昆虫和鸟类对同一种入侵植物入侵力的贡献度大小？

10. 共同入侵驱动性衡定的问题：

同一生态系统中可能遭受两种甚至是两种以上入侵植物的共同入侵，且一种入侵植物成功入侵后可创造一个利于其它入侵植物入侵的微环境条件，进而提升其它入侵植物成功入侵的几率(即次生入侵或入侵塌陷或入侵漩涡)。

那么，第一种入侵成功的入侵植物对后来者的成功入侵贡献度如何确定？哪些入侵植物更易导致次生入侵的发生？后来成功入侵的入侵植物对先前入侵的入侵植物的入侵进程影响力如何衡定？共同入侵的两种或多种入侵植物对生态系统的生态影响是否等效？它们的综合生态效应是协同的或拮抗的亦或是中和的亦或是其它作用机制？

11. 入侵机制关注视角的问题：

目前，相关专家学者仅聚焦于对环境健康与生态安全影响比较严重的以及公众比较关注的植物入侵和动物入侵方面的研究工作，而忽视了入侵微生物方面的相关研究(目前，我国约近30种入侵微生物种类)。即便是国家的权威部门生态环境部及其前身发布的中国自然生态系统入侵物种名录(共四批，第一批16种，第二批19种，第三批18种，第四批18种)也仅关注入侵植物和入侵动物，而忽视了入侵微生物的存在，特别是入侵微生物与本地生物(特别是本地微生物和本地植物)的互作等方面的机制研究进展基本上是空白。

12. 入侵机制切入点的问题：

目前我国入侵植物种类高达660多种(依据国家生态环境部2020年发布的《2019中国生态环境状况公报》)，但被相关专家学者重点关注的仅数十种(主要是环境生态危害较严重的种类)，绝大部分入侵植物成功入侵的驱动机理及其预警防控方面的研究基础依然较薄弱，存在深度和广度两个维度的欠缺，且不同研究方向的专家学者对同一种入侵植物研究的切入点也存在明显差异。

再者，目前全球范围内的相关专家学者针对入侵植物成功入侵的内在机制提出了数十种假说，如知名度比较高的有多样性阻抗假说(Diversity Resistance Hypothesis)、空余生态位假说(Empty Niche Hypothesis)、天敌逃逸假说(Enemy Release Hypothesis)、增强竞争力进化假说(Evolution of Increased Competitive Ability)、化学武器假说(Chemical Weapon Hypothesis)、植物-土壤微生物互作(Plant-Soil Microorganisms Feedbacks)等。然而入侵植物主导的生物入侵本身是一个非常复杂的过程，很难用某一种理论或假说来解释所有入侵植物种类的入侵现象或者不同入侵程度的同一种入侵植物的入侵进程或同一种入侵植物大范围的成功入侵，非常有必要从不同方面对入侵植物主导的生物入侵的入侵机制进行综合性对比研究。

此外，更重要的是全球环境生态变化因素较多，如气候变暖(温室效应)、CO₂浓度升高、降水格局改变、氮沉降、水体富营养化、重金属污染和其它新型污染物污染加重等。这些全球环境生态变化因素对生物入侵的进程可能产生显著影响，但目前大部的研究更多聚焦一种全球环境生态变化因素或某一全球环境变化因素的不同类型，而忽视了在实际情况下全球环境生态变化因素是交互在一起进而对生物入侵的进程产生相应的影响。

其中基于全球环境生态变化背景下(以氮沉降为例)入侵植物研究领域也存在诸多问题，如：

(1)入侵植物的生活型存在明显差异，如既有一年生的草本植物[如小飞蓬(Conyza canadensis (L.) Cronq.)和一年蓬(Erigeronannuus (L.) Pers.)]，也有多年生的草本植物[如加拿大一枝黄花(Solidago canadensis L.)和紫茎泽兰(Ageratina adenophora (Spreng.) R.M. Kinget H. Rob.)]，也有藤本[如薇甘菊(Mikania micrantha Kunth)和五爪金龙Ipomoea cairica (L.) Sweet]，也有灌木[如马缨丹(Lantana camara L.)和光荚含羞草(Mimosasepiaria Benth.)]，还有乔木[如火炬树(Rhus typhina Linn.)和洋槐(Robiniapseudoacacia L.)]。那么，氮沉降对不同生活型的入侵植物的入侵力影响是否一样？

(2)同一入侵植物在不同生境甚至是同一生境其入侵程度不一。那么，氮沉降对不同入侵程度的同一种入侵植物的入侵进力影响是否一样？是对入侵程度低的入侵植物影响力大，还是入侵程度高的入侵植物影响力大？

氮沉降是否在群落水平提升生境的可入侵性？哪一种类型的氮影响力更大？氮沉降对哪一类生境的可入侵性影响力更大？其驱动机理何在？

即使是同一种入侵植物其成功入侵的机制可能有多个，如加拿大一枝黄花(Solidago canadensis L.)，其入侵成功的机制可能包括增强竞争力进化、强大繁殖能力、化感效应、表观遗传、多倍体化和植物-土壤互作等。那么，氮沉降对同一种入侵植物多个入侵机制的影响力是否一样？若不一样其驱动机理何在？氮沉降对同一种入侵植物哪一(几)个入侵机制的影响力最大？如何衡定不同水平和类型的氮沉降对同一入侵植物入侵力的总体贡献度？

(3)同一生态系统中可能遭受两种甚至是两种以上入侵植物的入侵，且一种入侵植物成功入侵后可创造一个有利于其它入侵植物入侵的微环境条件，进而提升其它入侵植物成功入侵的几率(即次生入侵)。那么，氮沉降是否促进次生入侵发生的几率？氮沉降对共存的多种入侵植物入侵力和入侵成功的贡献度是否等同？其驱动机理何在？氮沉降对哪一类入侵植物的次生入侵影响力更大？其驱动机理何在？

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入侵植物相对入侵力系数(Relative invasiveness index, RII)http://blog.sciencenet.cn/blog-565899-1258911.html

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