育种对玉米产量增长的贡献(节选第四章)
Donald N. Duvick
Iowa State University
Ames, Iowa 50011
Advances in Agronomy, Vol.86, 2005. 83-145.
Duvick博士是先锋公司的首席科学家，退休后保留Iowa大学教授的头衔，是美国科学院院士。下面是Duvick教授在病榻上写就的最后一篇重要论文。他一生写了很多类似的阶段性研究报告，但在这篇文章里，他谨慎地概括了一生的研究成果。据我所知，美国没有栽培学科，有作物生理学；美国没有栽培学家，只有农学家。Duvick教授就是专门研究玉米育种理论的农学家，他以自己的研究成果指导美国和世界的玉米育种方向。我反复说，育种家要学会尊重别人，不要把自己想象成农业科技领域的龙头老大，这个想法就是从Duvick教授得到启发。而中国的“栽培专家”也有必要学习美国农学家严谨务实的科学精神。几十年来，我一直追踪阅读Hallauer和Duvick这两位教授（美国科学院院士）的主要文章，曾经面对面讨论学术和咨询，从中学习了丰富的知识和宝贵经验，受益匪浅。以前曾经说过，人的一生研究透一两句话就很不容易，说的就是这两位教授。你看，他们对世界玉米育种的理论贡献概括起来就那么一两句话，可就这一两句话，有些人却一辈子也理解不了。我认为最重要的是学习前辈的研究思路和方法，然后解决面前的实际问题。国内也有人研究过中国玉米品种的性状演变和育种目标，但研究思路盲目，数据处理方法不妥，结果成了一堆垃圾。那么怎样才能既科学，又严谨呢？做研究要从学习（study）开始。Study既是学习又是研究。学习是研究的开始，从学习入门，然后动手实践，才会有创新，才会解决实际问题。我一直认为中国传统文化是现代科学技术的思想障碍。一些传统观念有利于保持稳定，但不适应现代生产力的发展，阻碍科技进步。所以，中国玉米科学家屡屡与重大理论创新和技术创新擦肩而过，就在于思维方式束缚了头脑，限制了研究思路。我们要学会“钻进去，跳出来”的研究思路，不但要深入分析数据，还要学会归纳与概括；不但要细致分析，还要学会抽象，学会粗线条认识问题。2005年，我曾经邀请Duvick教授来中国访问并参加第九届亚洲玉米大会，尽管他已经完成这篇重要的文章，但疾病折磨已经不允许他承受长途旅行的颠簸。这使我非常遗憾。我翻译这篇文章，以表达对Duvick教授的追思和敬意。Duvick教授的论文很长，我只把最后一章（结论部分）译成中文，供大家参考。如有不妥之处，敬请指正。张世煌I. IntroductionA. Maize Yield Trends During the Past CenturyB. Factors Responsible for Upward Yield TrendsII. Genetic Gains in Grain Yield of HybridsA. Previously Reported Genetic Yield GainsB. Recent Estimates of Genetic Yield GainsC. Estimates of the Contribution of Breeding to Total Yield GainsD. Changes that Have Accompanied Genetic Yield Gains in HybridsIII. Genetic Gains from Population Improvement A. Comparisons with Genetic Gains in HybridsB. Relative Contributions of Population Improvement and Pedigree BreedingIV. Analysis and ConclusionsA. Possible Reasons for Genetic Yield GainsB. Potential Helps or Hindrances to Future Gains in YieldC. PredictionsReferences四、分析和结论（一）遗传产量增益的可能原因本综述表明，在过去70年里，玉米育种者已经成功地提高了杂交种的产量能力，而产量的遗传增益仍保持线性增长。随着产量能力的增长，其他性状也伴随着发生了良性变化。这些性状的变化方向有些是人为的，有些不是人为的，至少不是预先规划的改良方向。相反，尽管有的时候育种者想要改变某些性状，那些性状却没有按照预定方向发生变化，或者变化得很小。正如第二章的D节所述，分类描述各类性状的变化趋势是很重要的研究方法。这些性状变化可以归类描述如下：⑴七十年来，性状的变化提高了籽粒的生产效率，⑵性状的变化提高了对生物和非生物逆境的耐性，⑶人为选择的性状保持稳定，⑷非人为选择（或非策划）的性状保持稳定。这许多性状变化分为4组，简要叙述如下。1. 与提高籽粒生产效率有关的性状变化l
自1960年代以来，叶片角度越来越直立。l
雄穗明显变小。l
新杂交种的籽粒灌浆期延长，但脱水速度加快；因此收获时间没有延迟，对生长季节后期的资源利用得更充分。l
除灌浆后期遭遇干旱以外，新杂交种的粒重提高。l
新杂交种的籽粒蛋白质含量降低。l
新杂交种的籽粒淀粉含量增加。l
在某些试验中，新杂交种对有利环境更敏感，对投入品的利用更充分。2. 对生物和非生物逆境耐性的变化l
籽粒产量呈线性增长；无论在逆境和非逆境条件下，缺肥或施肥充足的条件下，都是高密度种植条件下的产量增幅最大。l
干旱逆境下叶片卷曲度增加，这可能是改变了叶片角度的结果。这有助于保持叶片较低的温度和减少水分消耗。l
逆境下，特别是当杂交种遭受干旱、密植等非生物逆境时ASI缩短。l
在花期干旱或密植等非生物逆境下，新杂交种提高了对不稔的抗性（即提高了结实性—译者注）。l
病虫害会增加不孕性（降低结实率—译者注），而新杂交种由于抗生物逆境而比老品种有较高的收获指数。l
杂交种以线性方式改良了抗根倒伏和抗莖倒伏，尽管某些试验表明了大约95%的改良上限。（线性意味着增益速度没有降低的迹象—译者注）l
杂交种以线性方式改良了籽粒产量（高温或低温季节）。l
新杂交种更耐干旱。l
新杂交种更耐水渍。l
新杂交种更耐非特定的非生物逆境（即低产环境）。l
新杂交种更耐第二代欧洲玉米螟，最近的转基因杂交种大大提高了对欧洲玉米螟和两种根蠕虫的抗性。l
详细的历史记录显示，育种家不断地提高新杂交种对新病害的抗性，但至今不知道新增加的抗病性对产量变化的贡献率是多少。l
新杂交种更耐密植，于是可以通过较高的种植密度获得更高的产量，提高了单位面积上的籽粒产量潜力。l
新杂交种不断提高对特定除草剂的抗性，这显然是由于提高了对抗氧化剂的防御机制。采用常规的遗传改良技术可以培育出抗另一种除草剂的品种，而近年来转基因技术可以加入对第三种除草剂的抗性。l
新杂交种的光合效率更高，特别是在逆境条件下，新杂交种能够在逆境过后很快恢复光合能力。l
在经历水分胁迫以后，新杂交种比老杂交种具有更高的冠层气体交换效率、茎秆水势、运输和呼吸效率。l
在旱胁迫下，新品种的冠层温度较低。l
尽管有稳定的核心血缘，但系谱贡献已经多样化，而且始终保持连续的变化趋势。结果无论从时间还是到空间范围，从理论上来说都增加了遗传多样性，于是提高了许多性状表现对多种生物和非生物逆境的稳定性。l
分子标记研究证实了系谱信息，进一步表明，近年来新杂交种的亲本自交系可以被划分到两个不同的杂种优势群，即坚杆（Stiff Stalk）和非坚杆（NSS）。l
籽粒产量的绝对杂种优势略微增长，但在高密度或干旱条件下增速最快。3. 某些人为选择（目标）性状的表现趋于稳定l
植株和穗位高度相对稳定，略有降低的趋势。l
开花日期基本上没有变化。l
在非逆境条件下，吐丝日期基本上没有变化，但在非生物逆境下，例如干旱和密植条件下，新杂交种比老杂交种吐丝日期偏早；这是由于在非生物逆境条件下老杂交种的吐丝日期延迟。l
在现代种植密度下，分蘖能力（tillering）极度下降，而在稀植条件下分蘖能力略有下降。4. 非人为选择（或非目标）性状保持稳定l
叶片数没有变化。l
在美国玉米带叶面积系数（LAI）没有变化，但在加拿大安大略省早熟玉米区LAI可能增加。l
在非逆境下，单株穗数没有变化。l
若温带玉米杂交种放在育种时的适宜密度下种植，收获指数（HI）没有变化。l
出乎意料之外的是单株产量潜力没有变化，即在没有非生物逆境的非常低的密度下种植，新杂交种并不比老杂交种的产量高。l
籽粒产量的相对杂种优势没有增加，在某些情况下略有降低。l
株高、穗位和开花日期的绝对杂种优势没有增加，在某些情况下还略有降低。本综述所做的各类比较表明，抗逆相关性状的改良程度最大。这说明杂交种产量的增长基本上取决于抗逆性的增长，特别是对杂交种种植环境的抗逆性。当然，新老杂交种在逆境下的产量都会降低，但新杂交种在逆境下的产量总是比老杂交种更高一些，从这个角度来说，新杂交种更抗逆。与效率有关的那些性状，譬如小雄穗、叶片较直立、籽粒脱水速度快（从而延长灌浆时间）、蛋白质含量低等，这些性状变化都有利于获得较高的产量。这些性状变化都不是直接选择的结果，但这些性状变化可能是对选择单位面积产量的间接效应，因为这些性状变化改善了阳光、CO2和土壤养分转换成植株成份的效率，所以有助于提高产量。我们一点也不感到奇怪，在这么些年里，尽管植株高大和晚熟都与产量增长呈正相关，但杂交种的生育期和植株高度却保持不变。这是因为平均初霜日期和农民对高大植株抱有偏见，迫使育种家选择合理的收获日期和适当的植株高度，至少在美国玉米带是这样。一些非选择性状保持不变令人感到有些奇怪，至少与人们的常识不一致。很可能玉米育种家限制株高和穗位高度间接地使叶片数和叶面积指数保持恒定。从理论上来说，单位土地面积上的叶面积越大，光合积累就越多，籽粒产量就越高。叶面积系数最多可以达到4或5。然而，单位土地面积上增加的叶面积并不是通过增加单株叶面积来实现，而是通过密植来实现。我们可以设想，节间较短可以使单株承受更多的叶片和更大的叶面积，而不必增加植株和穗位高度。这可以替代密植效应。然而，如果要采取这条技术路线，那么植株的结构，例如叶片尺寸、形状和角度都需要改变。因为叶片数通常与开花日期呈正相关，因此不可能既增加叶片数而又保持开花日期不变，而保持合理的开花日期不变是所有温带玉米生产的基本要求。有人可能会对美国玉米杂交种在非逆境下的收获指数（HI）保持不变感到奇怪，因为许多文献都说到增加收获指数是绿色革命小麦和水稻品种高产的重要原因。然而，第一个玉米杂交种及其开放授粉的亲本品种（OPCs）与那些绿色革命初期的高产水稻和小麦品种有同样高的收获指数。显然，农民的选择（至少在美国玉米带的OPCs）已经使玉米植株达到绿色革命初期水稻和小麦品种的收获指数，即40%-50%。有趣的是，在国际中心的水稻和小麦育种家最近提出建议，应更重视提高生物量，作为进一步提高产量的努力方向。“显然，在改良水稻品种的收获指数方面是有一定限度的”（Peng等，1994）。奇怪的是，这么多年来单株产量潜力一直没有增加，直到最近，增加单位面积产量的唯一方法是增加种植密度，同时保持果穗大小（即单株籽粒重）不变。尽管从理论上来说，有可能保持群体密度不变，即保持低密度种植，而通过增加单株产量来提高单位面积产量，但这种情况只发生在试验田里，而实际生产上做不到。但这样的育种目标对耐旱杂交种也许是可行的。在干旱环境里种植密度较稀，充分利用偶尔集中降雨的能力对于增加单株产量可能很有利。奇怪的是，这么多年来，无论绝对还是相对杂种优势都增长得比较缓慢，因为我们曾经假设，提高杂交种产量的基本途径在于提高杂种优势。显然，我们应重视Hallauer (1999, p.486) 关于轮回选择原理也能够用于杂交种的评论。他说：“等位基因的加性效应及部分显性和完全显性效应最重要，但显性和上位效应也不能忽视”。奇怪的是在逆境条件下，籽粒产量的绝对杂种优势最强，在先锋公司内部，我们都知道，各年代杂交种随着对各种逆境的耐性逐渐提高，杂交种的产量增益显著增加。自交系和杂交种都极大地改善了耐逆性，但杂交种的增益远大于亲本自交系的增益。（二）未来产量增益的障碍因素或可能的解决途径过去70年，育种家通过选择新基因型以适应不断增加密度而带来的逆境压力和其他类型的生物和非生物逆境，提高了玉米杂交种的产量潜力。育种家把这些杂交种暴露在各种不同的环境里进行测试，特别是过去几十年里种子企业投资机械化设施和信息管理系统。育种家们不断地选择较高的平均产量，同时选择较低的籽粒含水量，改善直立性，抗各地变化多端的主要病虫害，以及耐密植等。农民总是不断地比育种家推荐的密度更高一些的密度种植新品种，这就迫使育种家不断地提高试验密度，在更高的密度下选育下一轮新杂交种。密植通常比其他逆境更重要，新杂交种通过两条途径应对高密度所造成的逆境：增加耐逆性和提高籽粒生产效率。籽粒生产效率来自何方呢？假定籽粒生产效率来自直立的叶片、较小的雄穗和蛋白质含量降低。对这些性状的改良速度非常快。但叶片不能过分直立而遮住茎杆，某些杂交种的雄穗已经小到没有侧枝，而养殖业可能不喜欢蛋白质含量继续降低。因此，育种家如果想以过去70年里那样快的速度继续提高籽粒产量，就要在改良耐逆性方面取得更大的进展。今后要继续强调耐逆性，譬如耐极端温度，耐旱，耐渍，耐低氮等，同时也在非逆境的高产环境下进行选择，这样才可能提高育种效率。对于上述这些性状，要设法控制逆境程度，例如在无降雨条件下控制灌溉，可以提高选择的准确性和可靠性。然而，在从高产到低产各种各样的自然环境下进行广泛的农户田间试验，必然是所有其他选择的基石。以往经验表明，过分强调某一个性状会导致其他性状发生相关变化，有时候会产生不希望的结果。没有任何方法可以替代杂交种最后阶段的大量多点试验，包括小区测试和条田试验，不但品种发放之前，即使品种发放以后仍要继续多点测试。尽管我们不能在这类试验中精确地鉴别不同类型的逆境或非逆境，但我们确信这样的多点测试会把基因型暴露在将来品种推广区域的各种各样的逆境条件下。其中一些逆境明显是灾难性的，但一些逆境的效应很小，只有杂交种才能感知它们。最后，具有最广泛耐逆性的基因型无论在低产还是高产环境下都将表现出最高的产量。（三）预测马克·吐温说过，预言是个好买卖，但充满了风险。这种警告肯定适用于预测未来玉米杂交种或其他玉米品种的产量增益。今后，对越来越多的玉米生产来说，提高籽粒产量本身并不像以前那样重要。一些特殊产品，诸如改变或提高玉米含油量或蛋白质含量，或高淀粉得率，或生物燃料品系的重要性会逐渐增加，这些新类型将补充或取代普通饲料玉米生产。可以想象，这样的新型玉米会带来额外价值。尽管某些玉米的产量仍然重要，但面对特殊产品，如玉米油、蛋白质、淀粉等，产量将退居第二位。尽管这些特用玉米面临新的市场，但只要发展中国家的国民经济继续发展，肉蛋奶的需求不断增加，那么对饲料玉米的需求就会继续迅猛增长。于是，用作饲料的粒用玉米就将继续成为玉米商品生产的主流。提高农民种植玉米的产量就将一直是育种的主要目标。农民需要的杂交种是以最少的投入换来尽可能多的产量。这是玉米商品生产盈利的基本要求。尽管不能用过去预测未来，但可以根据以往70多年里，世界许多地方玉米杂交种产量的线性遗传增益来预测未来的发展趋势，今后几十年仍将保持同样的产量增益。近些年来，世界上许多国家和地区开始推广杂交种和采用现代集约的生产管理技术，这些地区的玉米产量将保持快速增长的势头。但这些地区的玉米生产不会像发达地区那样几乎达到理论上的最大产量潜力。然而，即使是在美国玉米带这样产量一直快速增长的地区，今后继续长期改良适应的种质，并逐渐和小心地引进外来种质，将确保继续提高产量潜力和产量的稳定性。农户的产量并不一定总是如遗传改良那样快速增长，但今后几十年，富裕国家的居民可能会迫使农民减少化肥和农药的施用量，意图改善环境和人类健康。这样的变化将会减低玉米产量。尽管随着投入品的减少，新杂交种的产量仍将超过老杂交种（包括OPCs），但实际产量仍会降低，减产幅度取决于投入品减少的程度。如果把生产管理的投入减少到过去那样，人们可以想象，产量的遗传增益仍将持续，但农民的产量将会停滞或下降。换句话说，关键性状的遗传改良可能只是维持产量或尽可能把减产程度降低到最小。如果没有遗传改良，产量下降得会更厉害。这实际上强调了抗病虫育种、耐土壤贫瘠和耐其他非生物逆境育种的重要性。我们注意到，育种家在抗逆或耐逆育种方面已经取得了非常好的进展。正如本综述反复证明了的那样，提高抗生物和非生物逆境的育种研究已经成为过去70多年里增加玉米杂交种产量的基础。根据来自农民和市场方面的促进因素，我们可以预料，育种家能够提高抗逆育种的能力，特别是针对那些因减少投入品而放大了的特殊逆境的抗性育种。本文前面综述的资料表明，几十年来，杂交种相继在土壤氮利用效率方面得到稳定和显著的遗传改良，尽管这种改良只是间接的选择效应。如果减少氮肥的施用量，玉米育种家就会直接选择基因型对土壤氮的利用效率，能够获得比以往更快的改良进展。尽管减少了化肥的施用量，但这样的进展能够使我们继续提高农民的玉米产量。同样，关于杀虫剂，如我们已经注意到，生物技术对病虫害抗性的遗传改良已经有少量投入，目前正在进一步改进和提高。持续开展转基因育种研究能够显著地提高农民在不使用杀虫剂的情况下维持产量水平的能力。例如，增加转基因保护将是从培育垂直抗性基因型到建立水平抗性-持久抗性的重要进展。更重要的，如果生物技术与常规抗虫育种的持续改良相结合，转基因改良的作用将会更大些。分子生物学的新知识和新工具将提升常规育种的能力。最后，在生物技术保护与常规技术保护之间不存在明显的差别。对某些玉米生产者来说，将来投入品可能会急剧减少，例如在某些地区灌溉很重要，而灌溉用水将会急剧减少。随着耐营养不平衡或其他生物逆境的育种研究，缺水地区的育种家需要重视耐旱育种，把对耐旱性的间接选择变为直接选择，或者更强调已有的耐旱直接选择。以往的经验表明，可以改良耐旱性而不必牺牲在水分平衡条件下的丰产能力，而分子生物学研究提供了新的见解，现已积累的证据表明这些耐旱育种研究总有一天会更加有效。所以，假定土壤养分和杀虫剂的施用量都减少，育种家应能够缓解产量的下降，甚至在灌溉用水大幅度减少的地区维持农民的玉米产量不下降。根据以往经验所做的不太乐观的估计表明，继续提高遗传产量能力的代价将会不断攀升，就如过去70年里育种代价不断上升一样。在美国，今天的玉米育种家（包括研究生物技术育种的专家）数量比最初那二三十年推动杂交玉米育种快速进展时期的育种家数量多了许多倍，而每年的遗传产量增益已经不再高于过去那样线性式增长。现在，单位产量增益所花的经费是早期年代的很多倍。根据以往的经验判断，目前的植物育种研究需要更庞大的育种家队伍，甚至今后也如此，除非发明和采用更有效的育种方法，才可能维持现有的前进步伐。一些人预测，随着许多种生物技术工具的广泛采用，利用新的遗传发现和关于玉米基因和基因作用的新知识，将会显著提高育种效率。现在的育种主要还是艺术状态，正处于技术和数据的积累过程。生物技术并不是培育新品种的主要工具。尽管已经通过转基因途径加入了有用的新性状，但实际正在使用的仍然非常少，而且局限于防御性状，如抗虫，耐除草剂等。育种家必须继续采用以试验观察为主的常规育种方法，对基础种质进行广泛的产量改良，然后才能用这些改良的种质去做有用的转基因育种研究。今天的玉米育种家不能减少常规育种研究，不能减少培育和放慢推广高产新品种的进展速度，不能忽视品种在多性状全方位综合作用下而形成玉米产量。另外，对转基因产品安全性评价投入巨大，这增加了转基因技术用于遗传改良的成本。大豆育种家对生物技术用于大豆育种的评价对我们玉米育种家会有启发，“尽管有许许多多的机会，生物技术大豆仍面临许多挑战。因为技术本身和监察批准的成本很高，人们很难在对许多性状的研发投入方面获得足够的回报。转基因作物以及通过生物技术获得的粮食能否被公众接受，在欧洲是另一个巨大挑战。尽管全世界正在接受生物技术，但想把新的转基因性状引入市场仍然会遇到巨大的挑战。（Soper et al., 2003）”尽管生物技术确实将显著和创造性地支持玉米育种研究，但人们仍犹豫不决，不能预测现在大量投入的生物技术研究，需要经过多少年才能显示出每获得单位产量增益所能够节省的时间和金钱。根据分子生物学的新知识所催生的新技术正在提高育种效率，随着时间推移，这类新技术将能够独一无二地发展起来。正如Runge和Ryan（2003）所言，“2001至2003年的植物生物技术研发表明，将近一百个性状正在进行田间测试。包括大约40所大学和35家私人公司。毫无疑问，从事玉米生物技术研究的田间测试数量比其他任何作物都多，吸引了大量公益性和私人研究机构。在这些性状中，19个属于新的农艺性状，4个抗真菌，7个耐除草剂，4个抗虫；10个试验是有关标记基因，30个是有关产量和终端应用的性状。”我最后预测，尽管社会上某些人（Turning Point Project, 1999）停止或阻碍利用生物技术辅助粮食生产（该计划的详细叙述请见Charles, 2001），但分子生物学工具将辅助玉米育种家培育优良杂交种。最重要和长远的帮助不是来自转基因本身，而以广义生物技术为基础的研发工具将向育种家提供关于玉米植株深层次的遗传学和生理学知识，借助这些知识，育种家能够对玉米基因组进行细微的调整，以较快的速度和较高的效率获得最终产品。有价值的辅助育种将来自某些转基因，即效率更高的新的Bt转基因。尤其在热带和亚热带的育种家将用转基因技术把对广谱病虫害的有效抗性插入到染色体的相关区段，特别在某些情况下，在玉米植株本身未发现有效的遗传抗性。当虫害流行时，这些转基因玉米将防止产量损失。在一些地方，虫害造成长期为害，在这种地方，转基因会提高平均产量。然而，如前面说过的，利用转基因提高抗虫性，必须设法将垂直抗性推进到持久型的水平抗性。这绝不是件很容易的事，但随着生物技术知识的积累，能够做到。随着生物学家把基因组学推进到蛋白组学、代谢组学和其他相关学科（有些甚至尚未命名或尚未被发现），他们将帮助育种家识别玉米植株内的关键基因和基因系统，或基因互作方式，然后一起研究，分子生物学家和育种家将掌握如何调节或重建玉米基因型的技术，以强化关键性状的表达，如耐热、耐旱、抗病，或耐贫瘠土壤（缺氮）等。育种家应学会挖掘外来玉米群体的遗传多样性，以改良关键基因或改良调控系统，借助分子标记，把它们变成精确和高效的优良种质（Tuberosa et al., 2002）。分子标记辅助选择已经广泛地用于很多种作物，包括玉米，把有用的基因或连锁群从外来种质转到适应种质或优良品种。在某些情况下，从其他作物获得的关于重要基因的一致性和功能（例如抗某些非生物逆境）方面的知识，使生物学家能够在玉米中鉴别出类似的基因或功能，有时候利用外来种质中的关键调控序列，微调玉米基因的的功能。当然，单基因遗传变化只有在与整个遗传复合体有效互作，根据育种家设定的目标改良了植株的总体表现才是有用的。了解影响其他基因作用和产物的关键基因表达（即多效性和上位效应），及与环境的互作，将是成功地改良任何单基因的关键。最后，在所有这些推测之外，育种家总是希望得到植物生理学家的圣杯（Holy Grail，宗教概念。在作者写这篇文章的时候，正流行“达芬奇密码”这部小说和电影，里面反复出现圣杯这个词—译者注），重点改良和提高把截获的太阳能转化成碳水化合物的关键步骤的效率，而又不扰乱无限复杂的遗传互作网络的其他部分，确保操控玉米植株的生理学过程。最后我想说，在最大程度地采用了所有现代化工具以后，玉米育种家仍然需要田间工作，在各种各样的条件下观察他们最新的创造成果（人们可以称这样的活动为“个人精读和评估基因型与环境互作”）。育种家将会把这样的主观信息（个人信息）与从大量田间试验、实验室分析及其他测试所获得的信息进行比对。简单地说，如果玉米育种家想要持续他们的前辈在过去四分之三个世纪里所取得的遗传进展，就不但需要育种的科学，还需要育种的艺术实践。“随着享受艺术创作而开始认识到，我们可以期待玉米育种的许多新方法会有很多有趣的发展”。
