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星言星语与星月(222):杂交水稻之父

已有 1968 次阅读 2022-11-7 18:38 |个人分类:谈情说爱|系统分类:人物纪事

杂交水稻之父”袁隆平(图1)有两个梦广为人知,一个是“禾下乘凉梦”,一个是“杂交水稻覆盖全球梦”。50多年来,这两个梦一直萦绕在他的脑海深处:自己种的水稻,像高粱那么高,穗子像扫把那么长,颗粒像花生那么大,他和朋友们坐在稻穗下乘凉……

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“共和国勋章”获得者袁隆平(2019928日摄)

“梦”总是与实干家的气魄和顽强拼搏的精神紧密相连的。“民以食为天”,三年自然灾害让袁隆平深深感受到现实的沉甸,纷纷倒下的一个个脸色蜡黄的饥民,让他心痛不已。从此,在袁隆平的心田,埋下了用专业让粮食增产,用科学战胜饥饿的种子。

在与农民谈到高产水稻时,农民的一句话“施肥不如勤换种”引起了袁隆平的思索。他把目光转向了杂种优势,希望从育种技术来实现水稻高产。他查阅了大量中外资料,当时主流观点是水稻等自花授粉作物没有杂交优势。

这种提法正确吗?大自然给袁隆平开启了一扇天窗。

1961年7月的一天,他和往常一样来到农校的试验田选种。突然,在一丘早稻田块里,发现一株形态特优的稻株,“鹤立鸡群”,长得特别好。穗子大,籽粒饱满,10多个有8寸长的稻穗向下垂着,象瀑布一样。他挑了一穗数了数,竟有230粒,简直是如获至宝。心想,如果用它作种子,很快就会把水稻产量提高到上千斤!他马上作了标记,成熟时把这株稻株的种子小心翼翼地收下来,心中怀着强烈的期待。

第二年春天,他把这些种子播种到田里,种了一千多株。然后天天往那里跑,每天施肥啦,灌水啦,除草啦,观察啦,望“籽”成“龙”的心情可想而知。但是,禾苗抽穗后竟让他大失所望,抽穗早的早,迟的迟,高的高,矮的矮,参差不齐,没得一株有它“老子”那个模样。他失望地坐在田埂上,呆呆地望着这些高矮不齐的稻株,为什么会这样?

突然,强烈的失望催生出创新的灵感:水稻是自花授粉植物,纯系品种是不会分离的,即不会出现高矮不齐的现象。水稻性状出现参差不齐,是不是就是孟德尔、摩尔根遗传学上所说的分离现象呢?他眼睛一亮,突然间欣喜若狂:难道那株鹤立鸡群的水稻是一株天然的杂交稻?按说,只有杂种的后代才可能出现分离现象。

在这个灵感的启示之下,他赶紧仔细地作了记载,反复统计。高矮不齐的分离比例,正好3:1,完全符合孟德尔的分离规律。这一重大发现说明:既然自然界存在天然杂交稻,那么,是否可以通过人工的方法促成杂种优势呢?

带着现实困惑的他,于1962年暑假专程到北京拜访了中国农业科学院作物研究所的鲍文奎先生,不仅得到了不少鼓励和指导,还到图书馆阅读了不少专业杂志,有遗传育种学科前沿的基本情况,有他感兴趣的热点问题探索,有杂交育种的实际进展等。1963年,他通过人工杂交试验,发现的确有一些杂交组合有优势现象。

写到这里,需要介绍一下,什么是“杂种优势”?所谓杂种优势,是指杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代,往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能,从而导致器官发达、体型增大、产量提高,或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。

这是生物界普遍存在的现象。达尔文是杂种优势理论的奠基人,他广泛收集了植物界异花受精和自花受精的变异情况,第一个指出了玉米杂种优势现象。谢尔注意到玉米自交衰退与杂交有利的现象,并在1911年将此现象正式定名为“杂种优势”。1920年代起,美国开展利用玉米杂种优势育种,开创了(异花授粉)植物杂种优势利用的先河。1926年,美国人琼斯首先发现水稻雄性不育现象,提出水稻具有杂种优势。随后,科学家对水稻杂种优势利用的研究,首先是从不育系的选育开始的。

袁隆平也意识到,杂交水稻的第一关是找到水稻中的“雄性不育株”。这是为什么?因为对于雄性不育株而言,它的雄花退化,雌花却是正常的,这种现象在自然界中存在的概率是万分之一。由于它要么没有花粉,要么花粉发育不正常,因而不能起授精作用;但它的雌性器官正常,只要给它授以正常花粉就能授精结实。

1964年6月,水稻进入抽穗扬花的时节,寻找天然的水稻雄性不育株的工作就这样开始了:在几千几万的稻穗里寻找,像大海捞针一样。但半个月过去,他每天都是乘兴而去,败兴而归。功夫不负有心人,终于在找到第6400株稻穗时,发现了一株天然雄性不育稻,他的夫人兼助手记了下来。发现时间:1964年7月5日午后2时25分;发现地点:安江农校水稻试验田;水稻品种:洞庭早秈。第二年,袁隆平又从14000个稻穗中找出5株不育稻。

1965年秋天,连续两年的盆栽试验显示,天然雄性不育株的人工杂交结实率可高达80%甚至90%以上,这说明它们的雌蕊是正常的。经杂交繁殖出来的后代,的确有一些杂交组合有优势。当年10月,他把初步研究结果整理撰写成论文《水稻的雄性不孕性》,并投稿到中国科学院主办的《科学通报》杂志上。

在这篇论文中,他正式提出了通过培育水稻“三系”(即雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系),以“三系”配套的方法来利用水稻杂种优势的设想与思路。论文结论为:水稻与其它作物的雄性不孕现象是大同小异的,主要表现在花蕊不开裂、花粉败育或不能形成花粉等方面,并将水稻雄性不育划分为无花粉型、花粉败育型和花粉退化型三种不同类型。这是历史上首次揭示水稻雄性不育的病态之谜。

论文中阐述了雄性不孕性在遗传上一般分核质型和胞质型两类,核质型的多属隐性,通常只有由母本细胞质决定的雄性不孕性才能在F1中重复显现,因此,以胞质型在杂交优势育种中最有利用价值。我通过试验所获得的花粉败育型水稻雄性不孕材料与胞质型情况类似,初步认为属于胞质型的可能性较大。由此认为,通过进一步选育,可从中获得“三系”,用作水稻杂种优势育种的材料。

这篇论文对雄性不育株在水稻杂交中所起关键作用作了重要论述,并进一步设想了将杂交水稻研究成功后推广应用到生产中的方法。这实际上就是当时我对将要进行的杂交水稻研究,经分析论证,思考并绘制的一副实施蓝图。

由于这篇论文,杂交水稻研究于1967年开始得到国家支持,袁隆平也由孤军作战转向小团队研究。但此后3年,却没有取得实质性的进展。经过一番深思,袁隆平决定改变策略,寻找野生不育株,利用远缘杂交稻种实现配套。

1970年11月23日,研究小组的李必湖来到海南一块沼泽地,在被当地人视为杂草的野生稻中,发现了3株不育野生稻,它们是典型的败育型雄性不育稻。经确认是雄花败育的天然野生稻后,与研究人员马上进行转育和配套工作(图2)

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图2  袁隆平最早的科研小组在试验田中

1971年,在周总理和华国锋的支持下,来自全国上百名科研工作者用袁隆平分给的“野败”种子,成功培育出“三系”中的不育系和保持系。1973年,袁隆平又找到了一批优势明显的恢复系。

1973年10月,袁隆平在苏州召开的全国水稻科研会上,宣告了我国杂交水稻“三系”配套基本成功。1974年春,袁隆平又来到了安江农校,把在海南培育的第一个杂交水稻品种种到了当年分给他的那块试验田里。当年秋天,试验田亩产高达628公斤,比普通水稻产量高出近一倍!南优2号研制成功!

1975年冬,华国锋副总理宣布,中央拿出150万元支持杂交水稻的推广,同时送给广东15辆解放车,专门运输“南繁”种子;农业部要召开杂交水稻生产会议,加快推广力度。这一年冬天,全国杂交水稻种植面积从上一年的4000亩,增加到3.3万亩,1976年更迅速增加到208万亩,普及率在20%以上,中国的粮食产量在几百年间第一次实现了飞跃(图3)。

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 1976年,袁隆平(右)与同事李必湖在观察杂交水稻生长情况,孙忠靖

从1976年到1988年,全国累计种植杂交水稻面积达12.56亿亩,平均每亩增收稻谷20%以上,累计增产稻谷1000多亿千克,增加总产值280亿元,取得了巨大的经济效益和社会效益。

然而,袁隆平并不满足,“三系配套方法”培育的杂交水稻虽然展示了高产的魅力,但也存在育种程序和生产环节比较复杂、种子成本高、推广环节较多、再增产难度较大等不足。经长时间思考后,袁隆平决定简化制种手续,由三系法向两系法过渡,使杂交水稻产量再上台阶。

1987年,两系法杂交水稻研究被列为国家“863”计划生物工程项目中的101-1号专题,袁隆平出任该课题的专题组长、首席责任专家,主持全国16个单位协作攻关。经过9年的努力,以袁隆平为首的科研协作组先后攻克一系列技术难关,两系杂交稻于1995年获得成功。该杂交稻一般比同熟期三系杂交稻增产5%~10%,截至2012年,全国累计推广两系杂交稻4.99亿亩,增产稻谷110.99亿千克,增收271.93亿元,使我国杂交水稻的研究与应用继续保持世界领先地位。随着两系杂交稻的成功,一个有关超级稻想法在他心中萌动。

超级稻,简而言之,超高产优质水稻。这是多年来国内外各农业专家梦寐以求、攻关多年的世界难题。

1997年,袁隆平主动请缨,立项“超级杂交稻”育种计划并组织实施。经多次论证后,他提出了实现超级稻亩产目标的构想:一是杂种优势利用;二是形态改良,如矮秆、少菓、大穗等具有高产的理想株型。在观察亚种间杂交稻时他突然灵机一动,何不将杂种优势和形态改良结合在一起呢?随后,以袁隆平为首的研究群体以高产优质的不育系“培矮64S”等为亲本,进行广泛的测交和筛选,育出几个具有超高产潜力和米质优良的组合,而且找到了库大源足和高度抗倒的理想株型,研究出一批新的超高产组合。经过连续几年试种,超级稻的优势初露端倪,增产效果明显。

1999年秋,超级稻的百亩示范片亩产均超过700千克,云南永胜县涛源乡试种点验收时亩产竟达到1139千克,顺利实现第一期目标;2004年,超级杂交稻亩产800千克的第二期目标提前一年实现;2011年,超级杂交稻亩产900千克的第三期目标也成功实现。2014年,湖南溆浦县超级杂交稻百亩示范片平均亩产达1026.70千克,表明亩产1000千克的第四期目标取得了重大突破。

在一系列成功的过程中,袁隆平的杂交稻也走向了世界(图4),将梦想变成了鲜活的现实。

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4  20034月,袁隆平在菲律宾内湖省考察交流杂交水稻种植情况,刘锴摄



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