椴树属Tilia L.（锦葵科）约24种，广泛分布于北半球，是温带森林的重要分子。该属最显著的特征是果序具有叶状苞片。按照苞片基部的形态学变化，可以将该属分为三类：类型A，苞片具掌状脉，基部心形，最基部与果梗连接，这一类型仅见于化石中；类型B，苞片总体具羽状脉（基部脉略呈掌状），基部心形或一侧呈心形，最基部或略微偏上部与果梗连接；类型C，苞片具羽状脉，基部楔形，基部1/4-1/2处与果梗连接（图1）。显然，类型A、B、C是在形态学上过渡的三种类型。

那么如何来解释这三种类型的演化历程？第一种可能是，类型A和C是进化的两端，进化的方向可能是由A到C，也可能是反过来由C到A。第二种可能是，类型B是原始类型，由B分别演化形成了A和C。第三种可能是，由A和C杂交形成了B（图1）。具体是哪种情况，还有待现代分类学家和古植物学家共同去验证。

最近，我们在韩国浦项中中新统发现了类型B的化石（图2），基于形态学研究将其命名为新种亚洲椴T. asiatica L.B. Jia et G.S. Nam，这表明类型B至少于中中新世时就在亚洲出现了。分子生物学研究表明种间杂交广泛存在于椴树属内，因此类型B经由古杂交形成的可能性较大，虽然也可能是种间形态过渡态，无论如何化石证据表明这些事件都发生于千万年前。

此外，在亚洲椴发现的地层中，我们还发现了锦葵科梧桐属Firmiana Marsili的化石（图2）。该化石保存了清晰的脉结构和种子着生痕。这是梧桐属的第三例化石记录。以上两例化石发现的地点均位于其现代分布区的北部，表明它们可能中中新世具有更向北的分布范围。通过结合亚洲中中新世的化石记录，我们提出部分类群如椴树属、梧桐属在中中新世时可能不能利用白令陆桥在亚洲和北美之间迁徙。

该研究由中国科学院昆明植物研究所与韩国庆州国立大学合作完成，于最近发表于植物学期刊Plant Diversity。本研究得到了国家自然科学基金青年项目（NO. 31900194）、“西部之光”项目和南古所开放项目(NO.183112)的资助。论文链接https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2468265920301244。

图1  椴树属 Tilia L.三种苞片类型可能的演化历史

图2 亚洲椴Tilia asiatica L.B. Jia et G.S. Nam（左）和山旺梧桐Firmiana sinomiocenica Hu et Chaney（右）

参考文献：

Jia L-B, Nam G-S, Su T, Stull GW, Li S-F, Huang Y-J, Zhou Z-K. 2021. Fossil fruits of Firmiana and Tilia from the middle Miocene of South Korea and the efficacy of the Bering land bridge for the migration of mesothermal plants. Plant Diversity 43: 480-491.

Manchester SR. 1994. Inflorescence bracts of fossil and extant Tilia in North America, Europe, and Asia: Patterns of morphologic divergence and biogeographic history. American Journal of Botany 81: 1176-1185.