生物技术通报 | 泛素化修饰关键酶在植物抗逆反应中的功能研究进展

泛素化修饰关键酶在植物抗逆反应中的功能研究进展

郭慧妍，董雪，安梦楠，夏子豪，吴元华

DOI: 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2023-1095

泛素是一种小蛋白，仅有8 000 Da，并且具有高度保守的序列，使其在植物和动物中发挥相似作用。泛素呈紧密的球状，内部富含的氢键可以提高其稳定性，从而促进泛素循环利用。泛素化主要是通过泛素与底物蛋白结合，诱导靶标降解，从而改变蛋白功能。随着蛋白质组学测序技术不断发展，对于泛素化在调控植物生长发育和抗逆反应中的研究越来越透彻。

近日，《生物技术通报》在线发表了题为《泛素化修饰关键酶在植物抗逆反应中的功能研究进展》的文章。本文主要从泛素 /26S蛋白酶体途径入手，综述了近年来泛素化修饰关键酶，包括泛素激活酶、泛素结合酶和泛素连接酶，在植物抗逆反应中的研究现状，旨在揭示泛素化修饰在植物科学研究领域的重要贡献。

本文已在知网上线，欢迎下载阅读！

→点此进入知网

本文主要包括以下几部分内容：    

1 泛素 - 蛋白酶体系统

2 E1的蛋白结构及其在植物抗逆中的功能

3 E2的蛋白结构及其在植物抗逆中的功能

3.1 E2在植物应对非生物胁迫中的作用

3.2 E2在植物应对生物胁迫中的作用

4 E3的蛋白结构及其在植物抗逆中的功能

4.1 E3在植物应对非生物胁迫中的作用

4.2 E3在植物应对生物胁迫中的作用 

5 问题与展望

泛素蛋白参与真核生物的多种生物学过程，随着蛋白质组学技术的发展，泛素化在植物抗逆过程中的作用已被广泛认知。在植物抗非生物胁迫过程中，泛素化通过影响脱落酸水平及胁迫响应基因的表达等发挥正向或负向的调控功能。在植物-病原物互作中泛素化途径同样发挥“双刃剑”的作用：在受病原物侵染的过程中，植物可以通过泛素化靶向病原物，使其蛋白发生降解，也可以通过激活抗病信号途径，增强自身免疫；而病原物也可利用泛素化途径抑制寄主植物的抗病反应，从而促进自身的侵染。通过泛素化蛋白质组学可以研究泛素化蛋白和作用位点，为从蛋白水平上阐明植物生长发育调控和响应胁迫反应的机制提供了新方法。但目前仍存在着很多问题需要进一步探究。

（1）在植物抗非生物胁迫方面，由于植物生长发育过程中常受到高温、干旱、严寒等不良环境条件的胁迫，通过泛素化修饰调控某些功能蛋白表达可使植物快速适应环境。目前已发现E1、E2和E3均响应逆境胁迫，其中E3在植物中的数量最为庞大，但仅有少数E3的功能被鉴定。并且，目前的研究主要是围绕泛素化修饰关键酶调控某一基因的表达开展的，而这些酶本身是否直接发挥抗逆作用尚不清楚。此外，这些酶的具体作用机制仅在拟南芥、水稻等模式植物中的研究较为明确，在其他作物中的研究较少。

（2）在植物抗生物胁迫方面，E3泛素连接酶是主要的研究热点。E3泛素连接酶种类丰富多样，但目前的研究主要集中在RING型、U-box型和CRL型的E3上，对HECT型E3泛素连接酶的研究较少，其是否参与植物抗病尚不清楚。虽然已有研究证明E3泛素连接酶可以与病原物致病关键蛋白互作使其泛素化降解，但具体的识别位点和泛素化发生的时期仍需进一步研究。植物激素受免疫信号诱导，当植物被病原物侵染时，脱落酸、乙烯等激素表达水平发生变化，但目前的研究主要集中在脱落酸上，而其他激素受泛素化调控的机制研究较少。

（3）由于蛋白的泛素化是在3种酶的级联作用下完成的，目前在植物中对单个E3的功能研究较多。而在哺乳动物的很多研究除了证明E3靶向的寄主因子外，也鉴定到了很多与E3共同发挥作用的E2伴侣。而在植物中，E3与其E2伴侣的协同作用在调节植物生长发育及应对非生物胁迫方面有所报道，因此找到E3的E2伴侣探究他们的结合方式和作用机制将是未来研究的热点之一。

（4）泛素-蛋白酶体和溶酶体-自噬是真核生物中保守的蛋白质降解途径，这两种途径可以相互作用，相互调节。一些泛素化的蛋白最终通过自噬途径被降解，蛋白酶体也可以通过自噬途径降解。近年来的研究也发现一些与ATG8相互作用的蛋白包含高度保守的泛素互作基序。自噬途径与蛋白酶体途径在植物中交互调控机制十分复杂，需要进一步探究。

（5）随着蛋白质组学和分子生物学技术的深入发展，大量发挥泛素化修饰关键酶作用的基因以及被泛素化修饰的靶蛋白被鉴定出来，为进一步明确泛素化修饰关键酶的功能提供了新思路。植物体内稳态是多种PTMs协同调控的结果，多种PTMs串扰进一步增加了蛋白功能的多样性。PTMs串扰在动物中早已展开研究，如泛素化与磷酸化、乙酰化、糖基化之间的相互作用，而在植物领域仍属于起步阶段，所以未来还应从泛素化与其他翻译后修饰的相互协作网络等方面继续深入开展研究，从而明确不同逆境条件下起关键作用的PTMs，为作物分子育种提供理论依据。

推荐阅读

赵杨/赵心清——生物对逆境环境的适应和抗逆分子育种

生物技术通报 | 『环境微生物』主题文章（一）

生物技术通报 | 『环境微生物』主题文章（二）

生物技术通报 | 『药用植物根际微生物』主题文章