进化论的先驱拉马克

——纪念《动物学哲学》发表210周年暨拉马克逝世190周年

拉马克（Jean-Baptiste Lamarck，1744~1829）是生物进化论的奠基人，他在《动物学哲学》等著作中提出的进化思想对达尔文的自然选择学说亦产生了深刻影响。2019年是拉马克逝世190周年，也是其《动物学哲学》一书发表210周年，特撰文以纪之。

1.拉马克的生平

1744年8月1日，拉马克出生于法国北部毕伽底（Bazentin）的一个破落贵族家庭，是11个兄弟当中最年幼的一个。父母希望他以后成为一个牧师，因此送他进入一所教会学校学习神学。但是拉马克本人对父母的安排并不是很感兴趣，在他17岁的时候，父亲去世，拉马克弃学从军。当时正值普法战争末期，由于作战英勇，拉马克很快被提拔为军官。战争结束后，他又在军中服役多年，后因病退役，时年22岁。拉马克先是在巴黎一银行供职，后转入医学学习，四年的学习为其日后的研究奠定了自然科学基础，不过他并没有获得学位。

拉马克从军时即对植物学产生兴趣，学医后对此更加关注。他结识了著名博物学家布封、植物学家朱西厄和哲学家卢梭，他们常结伴采集植物，而卢梭的哲学思想对拉马克也产生了影响。经过十余年的辛苦努力，拉马克于1778年完成《法国植物志》，该著作在学界影响较大，拉马克亦于次年被选为法兰西科学院院士。

图1 拉马克画像

1781年，拉马克以皇家植物学家名义与布封的儿子一起出国考察植物园和博物馆，在德国、匈牙利、荷兰等地采集植物标本，并结识了大量学界名流。1789年，拉马克正式担任皇家植物园标本室主任，但收入只有1000佛朗。此后，法国大革命爆发。经过拉马克的争取，他不但保住了自己的职位，还说服政府将皇家植物园升级为皇家自然博物馆。

调整后的自然博物馆设有多个研究部门，由于下等动物部没有合适人选，年届五十的拉马克放弃自己擅长的植物学，转而研究下等动物。实际上，拉马克此前已经收集了大量的贝类标本，因此他能很快胜任。1801年，拉马克著成《关于生物组织的研究》、《无脊椎动物分类志》，1815年~1822年，又完成七卷本的《无脊椎动物的自然史》，对当时所知的无脊椎动物进行了系统总结。在动植物分类学的研究中，拉马克对于生物进化问题进行了深入思考，其主要思想体现在1809年发表的两卷本《动物学哲学》一书中。是年，英国博物学家、《物种起源》的作者达尔文出生。拉马克曾将《动物学哲学》呈递给当时的法国统治者拿破仑，但没有得到对方的重视。

除了生物学研究之外，拉马克在气象学亦有研究。他曾热衷于气象观测，记录气象数据，并通过云的形状变化来预测天气。在朋友帮助下，拉马克于1799年~1810年间出版了《气象年鉴》，预测下一年度的天气状况。

拉马克总共育有7个子女。晚年的拉马克双目失明、贫病交加、生活潦倒，在生命的最后十年，靠着女儿的帮助，他完成了《人类意识活动的分析》和《无脊椎动物的自然史》部分卷册。1829年12月8日，拉马克在巴黎与世长辞，享年85岁。他的遗骸被埋葬在蒙巴纳斯的公墓，等到后人意识到其价值时，其遗骸已经不知所踪。

2.拉马克的主要著作

（1）植物学著作

拉马克早期对植物分类比较感兴趣，他的主要工作也是关于植物学的。他的第一部关于植物学的著作是《法国植物志》（Flore françoise），又译作《法兰西植物志》或《法国全境植物志》，书的全名为：“法国植物志，对在法国自然生长的所有植物的简要描述，应用新式分类方法进行分析，兼及其在医学上的最小美誉，及其在艺术上的有用性”。该书是拉马克与瑞士植物学家Augustin Pyrame de Candolle合著的，全书共三卷，1778年出版第一版。该书简明扼要介绍了法国的植物，并附有鉴定这些植物的技术方法。拉马克在书中还创制了“二叉分枝”法（Dichotomous system），得到了其他植物学家和达尔文的应用。1782~1791年受邀参与编写《植物学辞典》（Dictionnaire de Botanique），对2000个属的植物进行了描述，这是法国百科全书（Encyclopédie Méthodique）的一部分。另外，拉马克还编写了一部《植物图鉴》（Illustrationes Botanicae），包含900余幅彩色插图。1803年起，拉马克与同事Mirbel合作撰写了《植物的自然史》（Histoire naturelle des végétaux），该书共15卷，拉马克撰写了其中的前两卷。

图2 《法国植物志》书名页

（2）无脊椎动物学著作

在1801年完成的《无脊椎动物分类志》（Système des animaux sans vertèbres）中，拉马克最早使用了“无脊椎动物”（animaux sans vertèbres）来称呼这类动物。在本书中，拉马克将无脊椎动物分为七类。同时，他在书中提出了关于进化的思想“soft inheritance”，即后来所指的获得性遗传。在《无脊椎动物分类志》基础上，拉马克花了七年时间（1815~1822）编撰完成七卷本《无脊椎动物的自然史》（Histoire naturelle des animaux sans vertèbres），日译本《动物学哲学》的译者小泉丹评价道，《无脊椎动物的自然史》“在动物学上造成一个金字塔，遗于后世”^[1]，可见对其评价之高。此外，拉马克还为巴黎自然历史博物馆的《学报》提交了33篇关于贝类研究的论文。

图3  《无脊椎动物分类志》（上）和《无脊椎动物的自然史》（下）书名页

（3）《动物学哲学》（Philosophie zoologique）

《动物学哲学》是拉马克思想的集中体现，1809年分为上下两册出版。拉马克逝世时，第一版尚未售罄，1830年重印出版。1873年，书前加了马丁（Ch. Martins）撰写的关于拉马克生平和学术思想的介绍，再次在巴黎刊行。本书通行的英译本是H.Elliot根据马丁本翻译，1914年由伦敦麦克米伦公司出版，前面加了英译者对拉马克的详细介绍。该书的日译本是小泉丹和山田吉彦根据英译本译成的，但只是译出了第一编，昭和2年（1927年）由东京岩波书店出版。《动物学哲学》的中译本目前只有民国时期沐绍良的译本，是译者根据日译本、参考英译本翻译出来的，1925年作为商务印书馆“万有文库”之一种出版。

《动物学哲学》共分为三编，第一编是“关于动物的自然史，以及动物的特征、亲密关系、组织、分类和物种的诸多考虑”，包括8章，外加7、8两章的补遗。第二编是“关于生命的物理原因、存在之条件、运动之激活力、对身体产生的能力及其导致的结果的探究”，包括9章。第三编是“关于感觉的物理起源、产生运动的力、以及最后在各种动物中观察到的智慧行为的起源的探究”，包括8章。值得注意的是，拉马克关于生物进化的学说主要集中在第一编中。

图4 《动物学哲学》书名页

（4）地质与气象学著作

拉马克对地质学和气象观测也非常感兴趣，并亲身实践，开展了大量气象观测研究。1801年出版了《地质水文学》（Hydrogéologie），用外界环境因素解释地球表面变化，并在该书中使用了Biologie来表示生物学。尽管拉马克不是唯一最早使用这一术语的科学家，但由于拉马克的影响力，甚至有人认为就是拉马克创立了这一术语。此外，1799-1810年，拉马克在友人资助下，每年出版一期《气象年鉴》（Annuaires météorologiques），预测一年的天气变化，为人们的生产生活提供参考。

（5）其他著作

1794年，拉马克著成两卷本《关于物质基本过程原因的研究》（Recherches sur les causes des principaux faits physiques），主要是从物理学和化学的角度对物质和生命的性质进行探讨。1802年，拉马克撰写了《关于活体组织的研究》（Recherches sur l'Organisation des Corps Vivants），他在书中指出生物是从低等到高等的垂直链条进化发展而来的。拉马克晚年还写过一部《人类意识活动的分析》（Système Analytique des Connaissances Positives de l'Homme），这本书是世界上关于心理活动的最早的著作之一。

3.拉马克的生物进化思想

在进化论提出之前，占统治地位的是特创论。特创论认为地球上的生物都是神一次性创造出来的，并且相互之间没有亲缘关系。然而随着人类对自然的认识不断深入，生物进化思想出现了。博物学家布封已经认识到，动植物的分类显示出来的生物之间的亲缘关系是真实的。

拉马克最初也认为物种不变，但通过对化石和动植物分类的研究，他逐渐认识到，生物并非一成不变的。他最初是在《无脊椎动物分类志》一书中提出了进化的思想，后来在《动物学哲学》中做了系统阐述。拉马克认为，生物是进化的，而且进化是有方向的，即从低等到高等，从简单到复杂，即便是人类也是生物进化的产物。他还给出了一幅动物进化的序列图。他坚持均变论，反对灾变论，强调地球的悠久历史和进化的渐进性。他尤其强调了环境在生物进化过程中的关键性作用。

图5 拉马克在《动物学哲学》给出的动物系统图

在《动物学哲学》第一编的第六章，拉马克指出，生物的结构体制是从简单到复杂递进的，并由此提出了一个动物学原理：“由于环境和获得的习性的影响，动物的结构体制在其复杂性的累进中，会在动物序列的任何一处出现异常变化。”^[2]在这里，拉马克肯定了环境和习性对动物进化的影响。关于具体是如何影响的，他在第七章提出了两个自然法则，也就是“用进废退”和“获得性遗传”法则。

第一法则：对于每一个没有超出发育极限的动物，对其任何器官的更加频繁和持续的使用，都会使该器官逐渐增强、发展和增大，并赋予其与使用时间相匹配的能力；而对任何器官的永久性废弃不用，都会在不知不觉中使该器官弱化和恶化，逐渐减弱其功能，并最终导致其消失。

第二法则：这种获得或丧失是受这类动物长期生存其中的环境、以及任何器官的特别常用或永久不用所影响的；假定这些修饰对于不同性别的个体、至少对那些产生后代的个体影响是一样的，那么所有这些改变都可以通过繁殖传递给新个体，并在新个体中得到保存。^[3]

为了对其观点进行说明，拉马克给出了大量例子。例如，在水中寻找食物的鸟类，在水中行动的时候，扩张了足趾，连结足趾基部的皮肤也得到了扩张，这些动物的足趾和扩大的膜在经过相当长的时间之后，就形成了我们今天看到的样子，就像鸭、鹅那样。类似的，由于游泳踏水的目的和努力，蛙、龟等动物的趾间膜也同样扩张了。相反的，在习性上很少需要用到视觉的鼹鼠，就只有很小的、几乎看不明白的两眼。拉马克列举的广为人知的例子是长颈鹿。拉马克分析道，长颈鹿生活在非洲，其栖息地因为环境干燥而不生青草，长颈鹿不得不随时努力让自己的嘴够到树叶来取食。由于这种动物长期持续地保持这一生活习性，导致其前肢长于后肢，而且脖子伸长达6米之高。

    关于拉马克的生物进化学说，仍然存在一些误解。首先，拉马克虽然强调了环境对生物进化的重要影响，但他并不认为环境可以直接引起生物体结构的变化。拉马克清醒地认识到：无论环境如何起作用，都不可能直接引起动物体的外形或结构的变化。他的意思是，当环境发生明显变化以后，动物的生活习性或者行为会随之发生变化，从而对生物体的外形或结构产生影响，即环境是间接起作用的。其次，拉马克也没有认为动物自身“想要”改变自己来应对环境变化。拉马克的原著中使用了“besoin”一词，指的是“需要”，即由于环境发生了变化，动物需要作出改变，而不是说动物主观上想要发生改变。产生这一误解的原因，可能是英译者将“besoin”译成了“need”.^[4]

当然，我们也应该认识到拉马克的进化学说具有局限性。他的思想主要还是停留在假设阶段，缺乏足够的证据，对于物种的起源、遗传和变异的机制，他也没有给出科学的解释。但这并非拉马克个人原因导致的，而是受到当时科学发展水平的限制。正如恩格斯指出的那样：“可是我们不应该忽视，在拉马克时代，科学还远没有掌握充分的材料，以便能够对物种起源的问题作出并非预测的即所谓预言式的答案。”^[5]

4.结语

拉马克是杰出的博物学家，在生物分类和生物进化等领域都作出了非常重要的贡献。他将动物分为脊椎动物（animaux à vertèbres）和无脊椎动物（animaux sans vertèbres），并发明了这两个名词。在《动物学哲学》一书中，拉马克将动物分为十四纲，其中脊椎动物四个纲（鱼、爬行、鸟、哺乳），无脊椎动物十个纲（软体动物、蔓足虫、环虫、甲壳、蜘蛛、昆虫、蠕虫、放射虫、水螅、滴虫），其中甲壳纲、蜘蛛纲、环虫纲等都是他首次创立的，为无脊椎动物分类学奠定了坚实基础。他在《动物学哲学》中开始使用动物系统图，被后人尊为生物谱系学的奠基人。

拉马克是第一个提出比较完整的生物进化理论的科学家，他肯定了生物的变异和进化，认为进化具有方向性，环境对生物进化具有关键作用，这些思想对于达尔文自然选择学说以及后来的进化理论都产生了重要影响。达尔文在《物种起源》中指出：“对这个问题（作者注：物种起源问题）所做的结论，真正引起了人们广泛注意的，拉马克当属第一人……他坚持所有物种（包括人类在内）都是从其他物种传衍而来的信条。是他最先有力地唤起了人们去关注这样一种可能性，即有机界以及无机界的一切变化，都是自然法则的结果，而非神奇的介入。”^[6]

拉马克的进化学说并没有得到他同时代的认可，遭到了居维叶等学术权威的激烈反对，连同他的《动物学哲学》也没有在他有生之年得到重视。直到达尔文发表了《物种起源》、提出了自然选择学说以后，人们才逐渐认识到拉马克及其学说的重要意义。1909年，英国人纪念《物种起源》发表50周年的时候，法国人也举办了纪念拉马克诞辰100周年的活动，并在他生前工作过的巴黎植物园为其建造了铜像。后人也以各种方式纪念拉马克。有很多生物以拉马克命名，如拉马克月见草（Oenothera lamarckiana）、拉马克宝螺 (Erosaria lamarckii )等。1933年，中国北平研究院与中法教育基金委员会共同出资建了一栋三层科研用房，并命名为陆谟克堂，以纪念拉马克。

在拉马克之后，有拉马克主义，后来又有了新拉马克主义。随着表观遗传学的发展，拉马克及其进化学说又一次受到了关注。尽管由于时代的限制，拉马克的学说并不完善，也未能就生物进化的原理和机制作出完整而科学的解释，但其学术思想仍然值得深入研究。《动物学哲学》的英文版译者在导论中感叹道：“在近代生物学史上，很少有像拉马克这样的大家被如此广泛地引用；然而在引用他的那些人里面，却有几人肯不嫌麻烦去阅读拉马克的著作呢！”^[7]因此，如果想对拉马克及其思想有更多更深刻的认识，就请阅读拉马克的著作吧！

主要参考文献

[1]拉马克原著，小泉丹译，沐绍良重译，动物哲学·日译者解说，商务印书馆，1937：10

[2]Lamarck. Translated by Elliott H..Zoological Philosophy.Macmillan and Co.,Limited.1914:70

[3]Lamarck. Translated by Elliott H..Zoological Philosophy.Macmillan and Co.,Limited.1914:113

[4]Lamarck. Translated by Elliott H..Zoological Philosophy.Macmillan and Co.,Limited.1914:107

[5]恩格斯著，中共中央马克思恩格斯列宁斯大林著作编译局译，反杜林论，人民出版社，1959：71

[6]达尔文著，苗德岁译，物种起源，译林出版社，2013：1~2

[7]Lamarck. Translated by Elliott H..Zoological Philosophy.Macmillan and Co.,Limited.1914:xxii

注：本文删减版发表于《生物学教学》2019年第10期