Polyploid and Hybrid Genomics

Edited by
Z. JEFFREY CHEN (The University of Texas at Austin)

and
JAMES A. BIRCHLER (University of Missouri Columbia)

This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Inc.

1. Yeast Hybrids and Polyploids as Models in Evolutionary Studies

Avraham A. Levy¹, Itay Tirosh², Sharon Reikhav^1,2, Yasmin Bloch^1,2, and Naama Barkai²

1Department of Plant Sciences, The Weizmann Institute of Science, Rehovot, Israel
2Department of Molecular Genetics, The Weizmann Institute of Science, Rehovot, Israel

A major challenge in evolutionary biology is to understand if and how hybridization and polyploidization contribute to species fitness. 

Answering these questions in higher organisms, such as plants or animals, is difficult due to the required timescale to measure fitness and evolvability of a species and because of the complexity of multicellular organisms.

The budding yeast, Saccharomyces cerevisiae, is the most advanced eukaryotic model system ideally suited to address basic
principles in hybrid and polyploid speciation processes because it is amenable to evolutionary studies. Moreover, the mechanisms involved in the response of the genome to hybridity and polyploidy can be best addressed because of the extensive amount of genomic tools available. 

Experimental Advantages of Budding Yeasts

1.The Saccharomyces sensu stricto complex includes S. cerevisiae together with S. paradoxus and five more related species whose genome are fully sequenced and annotated (Naumov et al., 2000a; Kellis et al., 2003; Liti et al., 2006). 

2.These species, members of the sensu stricto subfamily, have diverged approximately 5–20 million years ago and display 80–90% and 62–80% sequence identity in coding and noncoding DNA respectively (Kellis et al., 2003).

3.Budding yeasts are cheap and easy to maintain and have the ability to proliferate clonally, indefinitely both as haploids and as diploids, and their ploidy levels can readily be changed (Dilorio et al., 1987).

芽殖酵母价格低廉，易于培养，而且可以无性繁殖，可以是单倍体或二倍体，而且它们的倍性水平很容易改变(Dilorio et al.， 1987)。

4.Further, all species are able to hybridize to each other creating viable but near-sterile progeny.

此外，所有的物种都可以杂交，产生可存活但近乎不育的后代。

5.Budding yeasts have a compact genome coding for 5000–6000 genes. Having such small genomes and being single-cell organisms, with a rapid generation time (～1.5–3.0 hours per cell division),render yeast cells ideal models for research of highly complex biological processes. Short generation time enables us to perform evolution experiments (Dujon, 2010),and being unicellular makes yeast available to simple cell sorting-based types of analyses. 

出芽酵母有一个紧凑的基因组，编码5000-6000个基因。具有如此小的基因组和单细胞生物，其产生时间非常快(每次细胞分裂大约1.5-3.0小时)，

6.Targeted mutagenesis by homologous recombination is routine in yeast and knockout mutants for 95% of all S. cerevisiae ORF are available in stock centers (Winzeler et al., 1999; Giaever et al., 2002).

在酵母和敲除突变体中，通过同源重组进行靶向诱变是常见的方法 95%的酿酒酵母ORF在库存中心有售

7.Also available are libraries of conditional knockouts, overexpression, fluorescent-tagged proteins, and other variants—all suitable for high-throughput, genome-wide work (Costanzo et al., 2006).

8.Another major advantage of the budding yeast is the extensive work already done and published and the publicly available large data sets produced using it as a model. These data sets, to name a few, consist of expression profiles, mutant phenotype information, genetic and functional linkage maps, and various large-scale screens for genes affecting several traits (Hohmann, 2005). 

** The Weizmann Institute of Science(魏茨曼科学研究院)** 

亮点:
魏茨曼科学研究院（Weizmann Institute of Science）创建于1934年，是位于以色列雷霍沃特的一所大学及研究机构。著名化学家海姆魏茨曼博士是其创始人之一（后成为以色列第一任国家主席）。其前身是西埃弗研究所，1949年对该所进行扩建并以以色列首任总统、著名化学家哈伊姆·魏茨曼博士的名字命名。该校是世界上多学科研究的重要研究机构之一，以其科技研究领域广泛而著称。

扎夫曼澄清，最好的科学研究院不是因为你拥有令人惊叹的实验室和世界上最好的显微镜，而是因为你能够组织好最顶尖的科学家，并让他们自由地工作。对最好的人才给予充分的信任和自由去做他们热爱做的事情，就是成功的秘诀！

科学家热爱做的事情就是要去理解大自然，追求纯粹的知识，而不是带有功利性地去想很多的应用和用途，或是去解决问题。而理解大自然的运转需要耐心和时间去探寻它的奥秘。可能不是研究之后的几年，而是几十年后才会找到这些科学发明的一些工业用途。

优秀不是因为这个人做什么，而是因为这个人本身是怎样的人（“Excellence is not about what they do, but about who they are”）。因此，魏茨曼科学研究院请人的方式是单纯因为他这个人而请他，而不在乎他在做什么项目，预算也是直接资助科学家，而不是资助研究项目。关键不在于方向，而在于人。这些科学家可能不知道路的方向，但他们正在铺路，值得相信和跟随。

魏茨曼研究院是一个拥有教育分支的科学研究院，对于科学教育的思考和开展已经超过五十年，以色列的科学教育教科书都是由他们撰写。扎夫曼指出，为青年人提供科学知识的培训，不是为了让他们变成更好的科学家，而是为了让他们变成更好的人，赋予他们理性思考、逻辑思维的能力，教会他们辨别真理和习惯根据事实做决定。

扎夫曼解释道，对于年轻人的科学教育需要回归到最基础的科学科目，而不是很花俏的新的学科，因为在巨变的时代，唯一能保证我们所学到的东西一定会有用的就是基础知识。反而返璞归真才是应对巨变的未来最好的方法。而对于孩子的科学教育，最关键的在于保持孩子的好奇心、热情，充分让他们提出问题、挑战权威和动手实践。

至关重要的好奇心怎么培养？而一直强调的关键的好奇心从何而来呢？

扎夫曼举例自己对于科学的热情，是来自于从小父亲让他制作电路当玩具，引发了他对于科学最早的兴趣。扎夫曼的父亲是一名电子工程师，在家里有一个工作室，扎夫曼几乎每天晚上都会到那里去玩。他回忆道，他在知道如何阅读之前（就是幼儿园的年纪），就喜欢玩电线、电阻、电晶体和灯泡，自学了很多关于电力和电子的知识。他被电击过几次，但父母没有因此而不给他再玩。他很小可以自己制作出电路，但不了解其中的原理，然后就会试图了解它是如何运作的。但是他当时由于年纪太小，没有足够的知识背景，无法通过阅读来找到答案，感到十分沮丧。这份沮丧和对于理解背后原理的巨大的渴望一直驱使着他往前走。之后也是因为希望理解玩乐中发现的问题，而选择了物理学。他记得在他上大学时，有一天，他突然理解了某个物理学原理，让他想通了他12岁那年做的一件事情，让他感到兴奋不已。他说，他获取的研究上的成就，只是因为他对正在做的事情充满热情，并且因为不懂而想进一步了解更多。所以扎夫曼强调，在科学教育中提出问题和动手实践的重要性。尽力保护好奇心

这引发我对于教育自己孩子的思考。孩子天生好奇，如何才能好好保护这份好奇心，不让学校体系里繁忙的功课和世俗的期待值扼杀他们的好奇心，而剥夺他们最重要的对于学习的热情，因为“如果你只有知识而没有热情，知识也无法帮助你”。而在毕业后人生的漫漫长路里，最重要的就是终身学习的热情和能力！