植物激素简介（一）

             杨顺楷  四川  成都

1. 引言

   植物激素是痕微量存在的信号分子。在植物中激素浓度的变化和组织敏感性介导了整个发育过程，其中许多涉及与环境因子的相互作用，此文主要关注植物激素的生物合成、分解代谢和结合途径，用以控制植物激素池内环境的稳定。

   首先介绍5个所发现的植物激素，即赤霉素、脱落酸、细胞激动素（分裂素）、吲哚乙酸、乙烯以及新近发现的具有调控植物发育过程的生物活性化合物。那就是菜油甾醇内酯、多胺、茉莉酮酸和水杨酸。在这些生物活性化合物中，每一个均具有自身特有的性质。都具有多样性的调控产生和降解的代谢途径，并且已经借助许多规程的增效作用途径予以阐明；其内容包括化学、生物化学、植物生理、遗传学，以及更新近的分子遗传学，更强有力的手段采用了植物突变体研究，该突变体不能执行酶催化步骤，导致产生或降解某一种植物激素。这种突变体用于激素分析研究，以及利用激素生物合成途径中间体的表型挽救实验研究，其价值是无可估量的。它们也提供了基因克隆的基本素材和编码生物合成的酶。

   加之，植物生物合成抑制剂已经用于生物合成反应，含那相对尚未鉴定的突变体。新近的转基因技术也提供了一个视角。关住内容包括激素的生物合成或分解代谢方面，改变基因的表达。在这样的情况下，表达植物的转基因结构，可促进生物合成基因与报告基因联系起来，用于可視的专门组织，于是就产生具有生物活性的植物激素。总之，每一种植物激素的生物合成途径，已经使用类似的技术予以阐明。当然，在研究方法学的选择上，按照生物合成途径和/或突变体研究设计可行的路线，则取决于各别具体的植物激素研究项目。

2. 历时研究较久并首先由日本学者发现，以及与欧美学者殊途同归研究的重要植物激素—赤霉素

   赤霉素是首个由日本学者在1926年在研究引起水稻茎叶“疯长”的植物病害时，发现是来自由一种植物真菌赤霉菌所介导。这种植物病害通常引起谷物类产量大幅下跌，病害水稻苗呈现茎叶过度加长生长，叶片变成为黄绿色。这一种状况致使“疯长”植株与正常生长植株比较，前者存活希望很低或发育很差。实验研究结果表明，这是由一种称为植物病原体的真菌——藤倉赤霉菌所感染。由它分泌出一种因子，加速了茎叶的生长速率；与此同时还发现该活性因子能加速促进玉米、芝麻、小米和燕麦种子的生长。继续研究的结果，到了1930年代，日本学者成功地获得了该真菌赤霉菌生长因子的结晶，对该结晶化合物命名为赤霉素。

   与此同时，欧美学者正在活跃地开展植物生长激素对植物生长发育的调控研究。遗憾的是西方学者错失了对东方日本同行在赤霉素研究工作（用日文发表的论文）重要性的正确评价；虽然西方将有关日文论文翻译成英文，并阐述其研究工作的可应用性，但是仍然未意识到赤霉素存在的重要性，对植物的生长发育的重要性。直到1950年代早期，植物激素赤霉素的研究才进入国际学术届的视野。其时，美英两国同行才各自启动了他们对于藤仓赤霉菌产生赤霉素的深入研究。几乎是同时 ，英国人分离出了赤霉素酸，美国人得出了赤霉素X的结论。1956年该化合物被证明是相同的。现在将赤霉素酸的结构称为A3（GA3），很快就将GAs 系列化合物认定为植物天然产物组份。显而易见，赤霉素不仅仅是一组真菌的有益代谢产物，而且它在植物的生长发育内源调控方面起重要作用。

3. 赤霉素的天然有机化学及生理化学信息

   迄今为止（以进入21世纪计），赤霉素（GAs）是一组含C19或C20个碳原子的四环二萜化合物。已经表征到了GA125；存在于真菌藤倉赤霉菌中的天然产物赤霉素仅有12个，100个化合物以专有形式存在于植物中，其中有13个为普遍存在。目前已经可以在真菌和植物组织提取制样检测。

   真菌产生GA3（19个碳原子），称为赤霉素GA3。作为一种次生代谢产物，其数量远远超过在高等植物所发现的数量。种子发育时富含GAs，其累积的浓度每克鲜重可高达50微克，这是已经报道的最高纪录。虽然该累积浓度在种子成熟时就衰减。与此相反，植物营养组织通常GAs仅含有低到纳克的含量。关于游离的GAs存在以外，植物尚还含有若干个GA结合物形式存在。

   （待续）