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高山精灵马先蒿——花冠多样化的表现形式

已有 3258 次阅读 2020-10-27 15:12 |系统分类:科普集锦

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马先蒿属Pedicularis Linn.植物是一类以多年生和两年生为主的半寄生草本,传统上被置于玄参科(Scrophulariaceae。根据分子系统学研究结果又将其和鼻花族其它半寄生植物一起归入到列当科(Orobanchaceae)。马先蒿属无论在传统的玄参科中,还是在现在的列当科中都是所属科中物种数最多的属,全世界大约有500-600种,广泛分布于北半球寒冷的高纬度和高海拔地区,其中有近 2/3的种类集中分布于喜马拉雅—横断山区,同时该地区也是马先蒿属植物物种形态多样化中心。

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https://www.gbif.org/zh/species/3171670


1. 花冠的基本式样

马先蒿属植物的花冠形态多样化在整个被子植物中属级水平中是极为罕见。以往的研究者对该属植物复杂多样的花冠进行了不同的划分,如马克西莫维奇(1888)和李惠林(1951)依据花管长度和头盔是否具齿和喙将其分为4种"进化"式的花冠类型,即短管头盔无齿无喙型、短管头盔具齿型无喙型、短管具喙型和长管具喙型。钟补求(1955)按照花管是否前曲和下唇的开展程度将其分为Capitata 型和Flammea 2种基本花冠型。随后,依据花冠对称性原则,{亲师兄}蔡杰(2004)划分出单轴对称和不对称2种花冠类型。


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四种“进化”式样花冠类型


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Capitata 型和Flammea 种基本花冠类型(网络图片


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单轴对称和不对称种花冠类型

2. 花冠式样展示多样化


马先蒿属植物的花瓣合生,呈管状,在管的上部分化成上唇和下唇。该属植物的花冠管长度差异很大,从 5 mm (如:象鼻马先蒿P. vialii Franch. ex Maxim)到 120 mm(如:极丽马先蒿P. decorissima Diels)不等。无喙的种类花冠管一般较宽(如:丹参花马先蒿P. salviiflora Franch. ex Forbes et Hemsl.),具有长喙或者长管具喙种类的喉部收缩,花管较为狭窄(如:长花马先蒿P. longiflora Rudolph)。另外,花冠管的伸展表现出完全伸直和在近基部突然向前俯曲的不同方式。花管在长度、粗细以及是否俯曲的相互组合,使得不同种类间花冠管的变化极具多样化。


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代表马先蒿:Pedicularis vialii ;P. decorissimaP. salviifloraP. longiflora.

3. 花冠上唇形成“”或“”式样精巧复杂

花冠上唇结合成盔,包括含有雄蕊的部分、喙以及与含有雄蕊的部分相连的花冠。该属植物花冠多样性主要表现在盔的结构变化上。在4种进化花冠型中,盔的形态变化被作为主要的划分依据。然而,盔表现出极其多样的变化:盔无齿,或具齿,其着生的位置和数量不尽相同,有的种类盔下缘的末端具1对齿(如:假山罗花马先蒿P. pseudom-elampyriflora Bonati),而有少数种类则在盔的下缘具有 4-10对齿不等(如:浅黄马先蒿P. lutescens Franch. ex Maxim.)。喙由伸长的盔端狭缩而成,喙的长短变化很大,喙短而粗壮,或喙细长,长达 10 mm;或喙发生卷曲,扭曲呈 S形(如:长喙马先蒿Pedicularis macrorhyncha H.L. Li)。除此之外,有的种类盔的额部有时具有鸡冠状或刺状突起;盔的上和(或)下缘密被各种颜色的须毛或绒毛等( 如:绒舌马先蒿P. lachnoglossa Hk. f.)。

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代表马先蒿:Pedicularis pseudom-elampyriflora ;P. lutescensP. macrorhynchaP. lachnoglossa.

4. 花冠下唇在开展角度、比例和修饰物丰富多变
下唇3裂,一般情况下,侧裂片比中裂片大(如:密穗马先蒿P. densispica Franch. ex Maxim.),也有的侧裂片比中裂片小(如:长舌马先蒿P. dolichoglossa H.L. Li)。下唇一般呈锐角开展,或完全包住盔或者喙(如:包唇马先蒿P. elwesii Hk. f.;而有的呈直角或钝角开展。下唇形态变化表现在中裂片上边缘凹缺、具有缘毛或者末端呈兜状;或表面具有褶皱状的突起通向喉部,而侧裂片边缘有时会发生凹缺、具有缘毛或啮状的细齿(如:勒公氏马先蒿P. lecomtei Bonati)。

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代表马先蒿:Pedicularis densispica ;P. dolichoglossaP. elwesiiP. lecomtei.

5. 其他花部性状也展示了多样化

花冠颜色较为丰富,以紫色或紫红色、红色、粉红色、黄色、橘黄色、浅黄色和白色为主,缺乏蓝色。但大多数情况下由几种颜色相互组合而成,如:下唇为白色或黄色,喙或盔为紫色或紫红色;或下唇和盔都具红色、白色或褐色斑点;有的种类下唇具白色或深色的条纹。花一般无香味,但也有一些种类具有特殊的香味(如:包唇马先蒿P. elwesii Hk. f.)。花冠管的基部有蜜腺或无,蜜腺的结构变化多样,有棒状、环状和瘤状等(刘珉璐等,2015)。

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代表马先蒿:Pedicularis thamnophilaP. superbaP. rupicola.

部分参考文献

  • Li H-L. 1951. Evolution in the flowers of Pedicularis. Evolution 5: 158-164.

  • Liu M-L(刘珉璐), Yu W-B, Kuss P, Li D_Z, Wang H. 2015. Floral nectary morphology and evolution in Pedicularis (Orobanchaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 178: 592-607.

  • Maximowicz CJ. 1888. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. VII. Bulletin de l'Academie Imperiale des Sciences de St-Petersbourg, sér. 3 32: 477-629.

  • 蔡杰. 2004. 马先蒿属不同对称性花冠的发生和分化. 硕士学位论文. 中国科学院昆明植物研究所.

  • 钟补求. 1955. 马先蒿属的一个新分类系统. 植物分类学报 4: 71-147.



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