自工业化开始以来，由于化石燃料燃烧和土地利用变化产生的大气二氧化碳和其他温室气体的积累，全球地表温度大幅上升，使气候变化成为全球重大的科学和政治问题。正如预期的那样，人为气候变化的速度可能会加快，导致更多不可预测和极端的天气模式。为了预测和减缓未来的气候变化，了解生物圈反馈的方向、幅度和持续时间至关重要。然而，陆地碳(C)与气候之间的反馈机制是地球系统模式预测未来气候变暖的最大不确定性之一。尽管在过去的三十年中进行了广泛的研究，但研究气候变暖对各种土壤C过程影响的实验研究产生了相互矛盾和有争议的结果。这一争议部分是由于缺乏对植物、土壤和微生物之间相互作用过程的机制理解。土壤激发是其中一个关键的反馈过程，在这个过程中，新鲜植物来源的碳以凋落物、死细根和根系渗出物的形式输入，可以改变原生土壤有机碳(SOC)的分解。

基于此，俄克拉荷马大学周集中院士与清华大学杨云锋教授团队等将13C标记的秸秆作为植物凋落物添加到从美国俄克拉荷马州中部大平原的高草草原生态系统长期(7年)实验变暖地点收集的土壤样本中。主要科学问题是:(i)实验变暖是否以及如何影响土壤激发;(ii)土壤激发的微生物机制是什么? (iii)土壤激发和相关的微生物机制是否可以纳入生态系统模型，以提高模型性能并减少模型的不确定性?基于我们之前的研究结果（Nature Climate Change | 周集中院士团队最新研究揭示长期变暖导致草原土壤古菌群落趋同演替；Nature子刊 | 北京大学吴林蔚等：气候变暖导致草原土壤微生物多样性的减少；Nature Communication | 微生物对增温的持续适应会让土壤碳损失减少；Microbiome | 长期氮沉降增加微生物稳定土壤碳的能力，但降低了网络的复杂性），实验变暖促进了微生物演替、时间周转率和潜在的生物相互作用，我们假设变暖会加速土壤的正启动。我们的研究结果表明，实验变暖确实通过激活各种功能种群来加强土壤激发，并且将微生物机制和信息纳入生态系统模型显著降低了模型的不确定性并提高了预测的准确性(图1)。

图1 研究设计和目标

研究发现：温带草原实验变暖使土壤激发加速了12.7%。变暖改变了细菌群落，在变暖下检测到38%的独特活性种型。土壤碳分解所必需的功能基因也受到刺激，这可能与激发效应有关。作者将实验结果纳入生态系统模型，表明模型参数的不确定性可以减少32-37%。2010年至2016年的模式模拟表明，变暖导致土壤C分解增加，引发的二氧化碳排放量增加9.1%。

通过结合同位素化学、先进质谱、宏基因组学和生态系统建模等综合技术，本研究为实验变暖对土壤激发的影响提供了一些重要的见解。首先，尽管土壤激发在陆地生物地球化学循环中起着关键作用，但气候变化背景下启动的方向、幅度和驱动因素仍然难以捉摸。其次，尽管对土壤激发进行了深入的研究，但我们对其微生物基础和机制的了解非常有限。我们的研究结果表明，尽管微生物群落的总体多样性在变暖下较低，但对土壤C降解至关重要的活性官能团的丰度在变暖下得到了极大的促进。这是首次证明实验升温可以通过改变活跃微生物群落的功能结构来调节土壤激发。此外，对全球生态系统建模来说，吸收各种类型的野外和实验室数据至关重要，但也非常具有挑战性。尽管将功能基因信息整合到生态系统模型中对于提高生态系统模型的性能是有价值的，正如我们最近所证明的那样，但如何有效地使用实验室和现场数据来约束生态系统模型仍然具有挑战性。这项研究首次尝试使用实验室衍生的活性微生物数据和功能基因信息，以及不同的现场观测，进行稳健的模型参数化和模拟。因此，考虑植物-土壤-微生物相互作用的田间和实验室实验数据以及活性群落微生物多样性和结构在功能层面的适应性变化所产生的各种反馈机制，可以提高模型预测未来气候变化的预测能力。

总之，本研究的发现对预测未来气候变暖和生态系统管理的生态后果有两个重要意义。首先，气候变暖强化了土壤正激发效应，导致土壤向大气排放的CO2增加，特别是当气候变暖与植物生物量增加同时发生时。因此，气候变暖对温带草原生态系统的影响可能比先前估计的更为明显，当土壤激发的动态因素被考虑在内时。这种细致入微的理解强调了土壤碳对气候变暖响应的复杂性，以及需要建立综合模型来捕捉土壤碳动态与生态系统过程之间的相互作用。其次，由于积极的土壤激发主要是由几个关键细菌功能群的微生物活动增强驱动的，因此可以通过微生物组相互作用的原位工程来抵消它，通过添加抑制剂来延缓关键微生物群体的分解活动或通过使用遗传方法来特别改变它们的分解活动。然而，需要进一步的研究来确定从该实验系统中学到的变暖增强的正启动和相关机制是否适用于其他生态系统。

图2 升温增强激发效应，重组了活跃的细菌群落

图3 变暖如何增强启动效应的潜在机制

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https://doi.org/10.1038/s41467-024-45277-0